Каждый отдельный мутантный аллель при своем первом возникновении бывает редок. Насколько вероятно, что он сохранится в родительской популяции? Мы знаем, что частота нового мутантного аллеля, нe может увеличиваться за счет одного лишь процесса воспроизведения. Вероятность же чисто случайной элиминации мутантного аллеля, напротив, очень велика.

Фишер (Fisher, 1930; 1958*) вычислил вероятность сохранения нового мутантного аллеля, возникшего у одной особи в обширной популяции Как показывают его данные, шансы на сохранение единичной мутации заметно понижаются с каждым поколением. Если мутантный аллель в селективном отношении нейтрален, то вероятность его исчезновения к 31-му поколению составляет 94%, а к 127-му -- 98%. Если он обладает небольшим селективным преимуществом (порядка 1%), то вероятность его исчезновения несколько снижается (93 и 97% в поколениях 31 и 127 соответственно), но остается высокой.

Роль мутационного процесса в эволюции можно определить следующим образом. Мутации служат основным источником новшеств в популяциях. Однако мутационный процесс обычно не представляет собой важной эволюционной силы. Частота возникновения мутаций столь низка, что само по себе мутационное давление не может вызвать существенных изменений частот генов в популяциях. Кроме того, прямые мутации А>а со временем отсеиваются, полностью или частично, в результате обратных мутаций а>А.

Приведенное выше утверждение касается нормы. В тех особых ситуациях, когда давление мутаций становится значительной силой, вполне могут возникнуть исключения. Во всей Британской Колумбии и на Аляске окраска цветков у Epilobium angustifolium по большей части одинакова; однако в одной популяции, растущей на вершине урансодержащих гор вблизи Большого Медвежьего озера (Канада), обнаружены многочисленные мутантные растения с аберрантными бледно-розовыми цветками (Shacklett, 1964*). Высокая частота хромосомных мутаций наблюдалась у растений, выращенных из семян, которые находились в зоне извержения вулкана в Исландии (Love, 1949*).

Так или иначе мутационное давление независимо от его интенсивности не может быть направляющей силой эволюции. Огромное большинство мутаций, как мы видели, вредны и им суждено быть элиминированными из популяции. Ориентация, или направленность, процесса эволюции определяется другими эволюционными силами.

Эволюционные процессы в популяциях

Эволюционное изменение -- это явление, относящееся к популяциям и системам популяций. В своей простейшей форме эволюция осуществляется в пределах локальных воспроизводящихся популяций. Это микроэволюция. Локальную воспроизводящуюся популяцию можно рассматривать как плацдарм для микроэволюции. Необходимо поэтому начать наш обзор процессов микроэволюции с разбора общих свойств популяций.

«Популяция -- достаточно многочисленная совокупность особей определённого вида, в течение большого числа поколений населяющая определённое пространство (внутри которого нет установившихся изоляционных барьеров) и отделенная от таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции. Это определение приложимо только к двуполым скрещивающимся формам. Популяцией у организмов, размножающихся бесполым путем или путем облигатного партеногенеза или самооплодотворения, нужно считать группу особей клона или чистой линии (или смеси клонов и чистых линий), занимающих определённый ареал и отделенную от таких же совокупностей особей пространством с меньшей численностью или отсутствием особей данного вида» (Яблоков, Ларина, 1985?). Такое определение соответствует широкому кругу реально существующих популяций.

Целесообразно представлять себе популяции и популяционные системы в виде иерархии -- от случайно скрещивающейся группы до вида. Скрещивающаяся популяция -- популяционная единица, имеющая некую локальную протяженность в этой непрерывной иерархии.

Реально существующие популяции очень разнообразны по величине и форме. Структура популяции слагается из четырёх главных компонент: величины популяции, пространственной конфигурации, системы размножения и скорости расселения.

Величина популяции, т. е. число половозрелых размножающихся особей в каждом поколении (N), может колебаться от нескольких единиц до многих миллионов. Что касается пространственного распределения популяции, то можно выделить три основные категории: 1) большие непрерывные популяции; 2) мелкие изолированные колониальные популяции (или популяции, соответствующие островному типу); 3) линейные популяции. Кроме того, существуют разнообразные варианты, промежуточные между этими трёмя основными типами.

Примером больших непрерывных популяций служат популяции злаков, растущих на равнинах и покрывающих площади шириной в десятки или сотни километров. Организмы с колониальной популяционной системой образуют ряд разбросанных, разобщённых и нередко мелких популяций. Примерами могут служить наземные животные, обитающие на архипелагах; пресноводные формы, населяющие цепь озер, обитатели горных вершин в горной местности и организмы, ограниченные определённым типом почвы или горной породы с пятнистым распределением. Линейные популяции возникают вдоль рек, на побережьях морей и в аналогичных местообитаниях, обладающих большой протяженностью и более или менее непрерывных в одном измерении, но коротких и ограниченных в другом.

Часто встречаются и различные промежуточные состояния. Большая популяция может быть непрерывной в одних частях занимаемой ею области, но прерывистой или полунепрерывной в других. Подобным же образом колонии, населяющие систему островов, могут быть изолированы лишь частично, а не полностью. В следующем разделе мы опишем конкретный пример -- структуру популяции гигантской секвойи, или мамонтова дерева (Sequoiadendron giganteum), в которой сочетаются самые разнообразные состояния -- от изолированных колоний на севере до прерывистого лесного пояса на юге.

Что касается систем размножения, то их диапазон очень широк -- от свободного неродственного скрещивания до самооплодотворения. Часто встречаются такие промежуточные типы, как свободное скрещивание между близкими соседями; инбридинг, осуществляемый иными способами, нежели самооплодотворение (например скрещивание между сибсами у животных); сочетание неродственного скрещивания с самоопылением, как у гермафродитных, но самосовместимых цветковых растений.

Варианты пространственного распространения и систем размножения встречаются во всевозможных сочетаниях, создавая в результате чрезвычайно разнообразные структуры популяций. Так, большая непрерывная популяция может состоять из свободно скрещивающихся особей, как у многих опыляемых ветром травянистых растений равнин, но она может также состоять из особей с ограниченной свободой скрещивания или из инбредных особей. Подобно этому небольшая изолированная колония может состоять или из свободно скрещивающихся или из инбредных особей. Структура популяции оказывает влияние на характер её изменчивости, о чем будет сказано ниже.

Мамонтово дерево (Sequoiadendron giganteum) -- перекрёстноопыляющееся при помощи ветра хвойное дерево -- встречается в сосново-пихтовых лесах на небольших высотах (1500 -- 2400 м) на западных склонах гор Сьерра-Невада в Калифорнии. Область его распространения образует узкую полосу протяженностью около 400 км . В пределах этой области мамонтово дерево встречается в виде ряда обособленных и более или менее разобщённых популяций

Число локальных популяций по разным оценкам колеблется от 32 до 75 в зависимости от того, считать ли популяции в форме гантелей за одну или за несколько. По данным разных ботаников, число рощ равно 32 (Jepson, 1909), 71 (Fry, White, 1938) и 75 (Rundel, 1972a)*. Мы следуем оценке Джепсона (Jepson) с тем, чтобы использовать его старые демографические данные.

В самом начале XX в. 32 различаемые здесь локальные популяции имели размеры, приведённые. Мелкие популяции называют рощами, а крупные, за немногими исключениями -- лесами. В период проведения учетов, результаты которых представлены, эти леса интенсивно вырубались, но пни от поваленных деревьев ещё оставались на месте. Поэтому данные таблицы отражают величину прежних, ненарушенных популяций. Величина популяций сильно варьирует -- от рощиц, состоящих всего из нескольких деревьев, До лесов, в которых насчитываются тысячи индивидуумов. По данным более позднего учета (Fry, White, 1938*), число деревьев в большинстве популяций уменьшилось.

В настоящее время границы локальных популяций определяются, по крайней мере в некоторых исследованных случаях, влажностью почвы. Рощи находятся в тех местах, где в засушливые летние месяцы почва содержит достаточно влаги. Источником почвенной влаги в высоких горах служат летние дожди. Некоторые участки, расположенные на средней высоте, в период дождей накапливают грунтовые воды, а другие нет; мамонтово дерево растет на участках первого типа (Rundel, 1972b*).

Разные люди по-разному реагируют на переливание крови. В некоторых случаях переливание крови приводит к агглютинации, или слипанию, эритроцитов, тогда как в других этого не происходит. Реакция агглютинации обусловлена иммунологическим взаимодействием антигенов, содержащихся в эритроцитах донора, и антител, содержащихся в сыворотке крови реципиента.

В зависимости от типа содержащегося в крови антигена различают четыре группы крови (А, В, АВ и О). Каждый человек относится к одному из этих четырёх фенотипических классов. Индивидуум, обладающий кровью группы А, может дать свою кровь для переливания другому индивидууму с той же группой крови, у которого при этом не возникнет агглютинации. Подобным же образом кровь группы В можно переливать людям, имеющим группу В. Но переливание крови группы А людям с группой В или крови группы В людям с группой А вызывает сильную агглютинацию. Нет нужды описывать здесь реакции, возникающие при всех возможных сочетаниях групп крови (см. Stern, 1960; Race, Sanger, 1962*). В общем агглютинация происходит в тех случаях, когда донор и реципиент имеют разные группы крови.

Группы крови определяются серией из трёх аллелей: IA, IB и I0. Аллель I0 рецессивен по отношению к аллелям IA и IB (иногда его обозначают буквой i). Аллели IA и IB -- кодоминантны. Шесть диплоидных генотипов, образуемых этими трёмя аллелями, фенотипически проявляются как четыре группы крови в системе АВО (табл. 3.2). На самом деле у аллеля IA имеются различные, но иммунологически сходные изоаллели (IA1, IA2 и т. д.), поэтому число возможных генотипов больше шести; однако в нашем обсуждении этими тонкими различиями аллеля IA можно пренебречь.

Популяции человека обычно полиморфны по группам крови системы АВО. Частоты различных групп крови и лежащих в их основе аллелей известны для сотен локальных популяций из самых различных областей земного шара. В табл. 3.3 приведены частоты разных аллелей для трёх популяций. Как показывают эти примеры, разные популяции человека сходны в том, что все они полиморфны по группам крови АВО, однако различаются по частотам аллелей. У каждой локальной популяции имеется свой генофонд с характерным для нее составом аллелей гена I.

Локальные популяции представляют собой части более крупных региональных расовых групп. У родственных локальных популяций, обитающих в одной и той же области, генофонды обычно несколько различаются. Так, частота аллеля IA среди населения шведского города Упсала составляет, как указано в табл. 3.3, 31.9%, а среди населения другого шведского города, Фалуна -- 28.4%. Напротив, между географическими расами наблюдаются устойчивые различия ко частоте аллелей.

Почти во всех популяциях коренных обитателей Западной Европы наблюдается высокая частота аллеля IA и низкая (менее 10%) частота аллеля IB. В Центральной Азии наблюдается высокая (20 -- 30%) частота аллеля IB. Среди американских индейцев аллель I0 встречается с высокой частотой, тогда как аллель IB редок или отсутствует вовсе (Mourant, 1954; Mourant et al., 1976*). Равновесие между разными типами несколько сдвигается при переходе из одной географической области в другуюЧрезвычайно интересно, что параллельная полиморфная изменчивость по группам крови АВО обнаружена у человекообразных обезьян. У шимпанзе найдены группы А и 0, у орангутана и гиббона имеются группы А, В и АВ (Mourant, 1954; Wiener, Moor-Jankowsky, 1971*). Таким образом, полиморфизм по группам крови системы АВО возник в процессе эволюции раньше, чем сам вид Homo sapiens, и им обладают также ближайшие родичи человека в отряде приматов.

У человека существует ещё несколько систем групп крови: система Rh, система MN и другие. Популяции человека полиморфны также и по этим системам (Race, Sanger, 1962; Mourant et al., 1976*). Полиморфная изменчивость по системам Rh и другим, по-видимому, независима от изменчивости по системе АВ0.

Генофонды свободно скрещивающихся животных и растений обычно содержат, как было отмечено выше, во многих генных локусах по многу аллелей. Таким образом, в результате свободного скрещивания возникают высокогетерозиготные диплоидные особи. Многие аллели в каждом локусе уже подвергались в предыдущих поколениях отбору на хорошую комбинационную способность в диплоидных гетерозиготных генотипах. Особи с нормальным фенотипом и нормальной жизнеспособностью представляют собой гетерозиготы. Кроме того, нормальное фенотипическое состояние создаётся различными гетерозиготными комбинациями генов. Об этом свидетельствуют результаты инбридинга таких свободно скрещивающихся диплоидных организмов.

В популяциях Drosophila melanogaster встречаются иногда аберрантные особи с дополнительными жилками на крыльях; частота таких особей очень низка. Дубинин (1948)* использовал большое число нормальных самок дикого типа из алма-атинской популяции D. melanogaster в качестве исходного материала для выведения чистых линий. Оказалось, что 60 различных инбредных линий давали потомков с дополнительными жилками. После инбридинга на протяжении ряда поколений этот аберрантный признак был выявлен в 68% изученных линий. Этот признак экспрессировался в результате инбридинга и в других популяциях, помимо алма-атинской.

Концепцию генетически изменчивых популяций как репродуктивных единиц ни в коей мере нельзя считать самоочевидной. Этой концепции не существовало ни в XVIII, ни в начале XIX в., а в некоторых областях биологии она отсутствует до сих пор. Согласно Майру (Mayr, 1972a, 1982*), её ввел в биологию Дарвин в 1859 г. Концепция популяции была одним из элементов переворота, произведенного Дарвином в научном мышлении.

Концепция популяции прямо противоположна эссенциализму. Сторонники эссенциализма считают, что наблюдаемые в мире явления представляют собой отражения лежащих в их основе сущностей. Явления предстают в различных формах, сущность же их неизменна. Следовательно, члены того или иного класса объектов, в том числе и особи, составляющие какую-либо популяцию, -- это различные выражения одной и той же сущности. Эссенциализм в том или ином варианте был традиционным философским учением в Европе. Философия Платона, христианское богословие и философский идеализм представляли собой различные модификации эссенциализма. Естественно, что эссенциализм господствовал в научном мышлении в ранний период развития биологии. Здесь он принял форму, которую Майр (Mayr, 1957a, b, 1972a; 1982*) назвал типологическим мышлением. Согласно этим взглядам, отдельные организмы представляют собой несовершенные, а потому изменчивые проявления архетипа того вида, к которому они принадлежат.

Страницы: 1, 2, 3