Геоботаника как наука
6
Г. как наука и учебная дисциплина; основные разделы. Место Г. в системе биологических наук. Цели и задачи Г.
Знание Г. необходимо каждому биологу, особенно работающему на уровне организмов, популяционном, видовом уровне и уровне сообществ, т. к. она позволяет познать структуру (отвечает на вопрос «как устроено растительное сообщество?») и динамику растительных сообществ (отвечает на вопрос «почему здесь произрастает именно такое сообщество и что будет здесь в будущем?»). Поэтому, как учебная дисциплина «Г.» («Фитоценология», «Фитосоциология») преподается во всех Университетах мира на биологических факультетах.
Г. - наука о растительном покрове Земли как совокупности растительных сообществ, или Ф.ов. Термин «Г.» был одновременно предложен в 1866 русским ботаником-почвоведом Ф.И. Рупрехтом и немецким ботаником А. Гризенбахом. Г. состоит из двух разделов (наук): фитоценологии (фитосоциологии (в западноевропейской литературе)) и географии растительности. Фитоценология - наука о Ф.ах. Термин «фитоценология» предложен австрийским фитоценологом Х. Гамсом в 1918 г. География растительности - наука о закономерностях географического распределения синтаксонов (растительных сообществ различного ранга) по поверхности Земли. Г. включает в себя и экологию (демэкологию и синэкологию), т. к. изучает вопросы взаимоотношений популяций видов и растительных сообществ с окружающей средой; и в тоже время именно по этим разделам Г. входит в экологию. Г. делится также на общую (рассматривает общие закономерности состава, структуры, динамики и географии растительных сообществ) и специальную (изучает особенности тех же свойств Ф.ов применительно к отдельным типам растительности: лесную растительность изучает лесоведение, растительность тундры - тундроведение, лугов - луговедение, болот - болотоведение, определением условий среды по растительности занимается индикационная Г.). Г. входит в междисциплинарный научный комплекс «Наука о растительности» «vegetations Science», который исследует закономерности отношения растений к условиям среды в пространстве и во времени начиная от уровня индивидуума и популяции и заканчивая инфраценотическим уровнем (флора, комплексы растительности). В данный комплекс наук также входят: экологическая физиология растений, популяционная биология и экология растений (демэкология), синэкология (экология сообществ), ботаническая география (включая географию растений (флористика, флорогенетика (история флор), хорология (наука об ареалах таксонов)) и географию растительности).
в 1910 г. Г. вышла из ботанической географии как самостоятельная
Цель Г. - познание причин и закономерностей формирования взаимоотношений растительных сообществ с условиями местообитания.
Основные задачи Г.:
1. Изучение состава и структуры Ф.ов.
2. Изучение закономерностей распределения Ф.ов по эколого-ценотическим градиентам и их динамики Ф.ов.
3. Выяснение зависимости фитоценотического состава растительного покрова, флористического состава Ф.ов и их структуры от биотических и абиотических факторов, воздействия человека.
4. Анализ фитоценотических отношений между популяциями растений и взаимоотношений растительных сообществ с условиями местообитания
5. Классификация, география и картографирование растительности.
6. Хозяйственная характеристика различных форм растительности и выявление путей их рационального размещения и устойчивого использования.
Понятие о фитоценозе. Понятие «экотоп», «биотоп», «биоценоз», «биогеоценоз». Схема взаимодействий компонентов биогеоценоза. Ф. как центральный компонент биогеоценоза. Свойства Ф.ов. Концепция (парадигма) континуума
v Ф. - это элементарный участок растительности, для которого характерно: относительная однородность по внешнему облику,
v видовому составу, строению и структуре,
v относительно одинаковой системой взаимоотношений между популяциями видов растений и средой обитания,
v и который может существовать самостоятельно вне данного окружения.
Ф. является частью биогеоценоза, его основным энергетическим блоком, аккумулирующим солнечную энергию.
Биогеоценоз - комплекс живых и косных (абиотических, неживых)) компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии; является экосистемой, которая по границам совпадает с Ф.ом. Понятие «Биогеоценоз» было введено в 1942 г. академиком Владимиром Николаевичем Сукачевым.
Ф. является центральным компонентам биогеоценоза по 2 причинам:
1. Он определяет границы биогеоценоза.
2. Является главным аккумулятором энергии и вещества в биосфере Земли. Доказательство: фитомасса составляет 95-98% всей биомассы планеты Земля.
Свойства Ф.а:
1. Континуум - свойство растительных сообществ (Ф.ов) постепенно переходить друг в друга (сменять друг друга во времени и пространстве).
2. Ф. является материальной системой.
3. Ф. - динамичная система, которая изменяется во времени и пространстве.
4. Ф. - сложная система, для которой характерна вертикальная и горизонтальная неоднородность.
5. Ф.у присуща эмергентность (англ. emergence от лат. emergo - появляться, выходить) - степень несводимости свойств сложной системы (Ф.а) к свойствам отдельных ее элементов (популяций видов растений, входящих в данный Ф.). У разных сообществ разный уровень эмергентности: у разомкнутых сообществ аридных зон (пустынь) она приближается к нулю, и сообщество можно рассматривать как простую сумму популяций; у сомкнутых Ф.ов с интенсивной интерференцией (конкуренцией) и дифференциацией ниш эмергентность повышается.
6. Ф.ам присуще адекватное поведение (реакция), стратегия которого направлена на выживание, оптимальное размещение популяций видов растений во времени и пространстве с целью максимального использования ресурсов окружающей среды.
7. Ф.ам присуща относительная устойчивость к неблагоприятным условиям среды, которая реализуется за счет выработки адекватных адаптаций популяций видов растений, слагающих конкретный Ф.
Этапы становления и развития Г. как науки
1. Предистория (допарадигмальный период). В этот период Г. была частью ботанической географии, не имела своего понятийного аппарата, четко поставленных задач. Этот период уходит своими корнями в 16 век и продолжался вплоть до 1910 г., когда состоялся 3 Международный ботанический конгресс в г. Брюссель, где впервые было сформулировано определение основного синтаксона (единицы классификации) растительности - ассоциации.
2. История (период парадигмы дискретности растительности, организмизма) (1910-1960_е). Данная парадигма была названа так потому, что в ее основе лежала идея сходства между Ф.ом и организмом. Ф.ы представлялись с четкими естественными границами, и считалось, что все Ф.ы можно объективно пересчитать, т.е. создать естественную классификацию Ф.ов.
3. Современны этап (период парадигмы континуума) (с 1970_х до наших дней). Ф.ы постепенно (континуально) переходят друг в друга (сменяют друг друга во времени и пространстве) и поэтому границы между ними условны и зависят от того, в каком масштабе мы разобьем континуум Ф.ов на условно однородные части (синтаксоны).
Понятие флора, растительность, растительный покров. Их взаимодействие и взаимообусловленность
Флора - исторически сложившаяся совокупность видов растений произрастающих или произраставших в прошлые геологические эпохи на определенной территории или акватории.
Растительность - совокупность растительных сообществ (Ф.ов) произрастающих или произраставших на определенной территории или акватории.
Растительный покров (растительный мир) - безранговая система растительного мира, которая включает в себя флору и растительность.
Таким образом, Ф. - форма совместного существования растений на определенной территории или акватории. Содержанием этой формы являются сложные биоценотические взаимоотношения, которые связывают между собой все компоненты Ф.а (в широком смысле, биоценоза) в единую, развивающуюся в пространстве и во времени, саморегулирующуюся систему, все звенья которой воздействуют друг на друга и в значительной мере друг друга обусловливают.
Представление о консорции: структура и функции. Роль биотических факторов в формировании растительности
Сочетание разнородных организмов, тесно связанных друг с другом в их жизнедеятельности известной общностью их судьбы. Напр., древесная порода (ель, береза) со свойственными ей паразитами (лишайник), симбиозом (гриб), вредителями, переносчиками семян и т.д.
Основу консорции сост_т популяция самостоятельно существующего в пределах фитоценоза автотрофного растения. Кроме того сюда входят:
v Гетеротрофные цв. растения.
v Паразитирующие бактерии.
v Растения-полупаразиты.
v Грибы-паразиты.
v Клещи, черви, насекомые.
Детерминантом консорции может быть как автотрофный, так и гетеротрофный организм. Соответственно, консорции можно разделить на две группы: автотрофно детерминированные и гетеротрофно детерминированные. Если ядром консорции является отдельная особь, то такие консорции называются индивидуальными. Индивидуальные консорции являются элементарными структурными единицами биогеоценоза. Они, в свою очередь, объединяются в популяционные консорции (совокупность организмов, связанных с популяцией детерминанта консорции), видовые консорции и т.д. Все это не что иное, как объединение (типизация) индивидуальных консорций.
Контактные взаимоотношения между растениями. Типы, их характеристика
Так, к примеру, В.Н. Сукачев (1956) предложил все формы взаимодействий растений между собой разделить на три большие группы:
контактные взаимодействия, возникающие при полном контакте растений, при их соприкосновении, срастании или даже при проникновении одного растения в тело другого. Это может быть паразитизм и полупаразитизм, срастание корней, влияние лиан, охлестывание ветвями или же давление корневищ и корней при их разрастании;
трансабиотические взаимоотношения, возникающие в результате изменения растениями условий существования сообитателей (конкуренция, выделение растениями в окружающую их среду различных веществ, формирование мертвого опада, а также изменение растением условий окружающей его среды);
трансбиотические взаимоотношения, возникающие в результате косвенного влияния одного организма на другое через изменение условий существования третьего организма.
Различают отношения м/у организмами и средой, м/у особями разных видов и м/у особями одного вида.
Организмы м/взаим-ть друг с другом постоянно, в теч. всей жизни или вз-ть кратковременно, при этом они либо непоср-нно соприкосаются друг с другом, либо оказывают влияние на другой организм.
Симбиоз - такие отношения м/у организмами, обычно относящимися к разным видам и находящимися в более или менее длительном контакте, при кот. один или оба трагизма извлекают из этих отношений пользу и не один не испытывает ущерба.
Паразитизм - отношения м/у организмами обычно относящимися к разным видам, при которых один из них паразит проводит какое-то время на теле или в теле др. организма, получая питания из его тканей.
Хищничество - отношения м/у организмами обычно относящимися к разным видам, при кот. один из организмов хищник питается за счет второго организма жертвы. Хищник сам реализует свои связи с внешней средой.
Антибиоз - отношения м/у организмами обычно относящимися к разным видам, при кот. один из организмов причиняет вред другому (выделением вредных ве_в), не извлекая для себя из этих отношений видимого преимущества.
Конкуренция - борьба за пищу, за место или за какие-то другие условия существования м/у организмами, относящимся к одному или разным видам.
Антагонистические отношения - все те отношения, при которых один или оба организма испытывают ущерб
Трансфитогенные (трансабиотические) взаимоотношения между растениями. Типы и их характеристика
Микориза - симбиотические отношения м/у высшими раст. и грибами. Суть была установлена Каменским, что подъельник не может развиваться из семян в отсутствие опр. вида гриба в окр. среде.
Для высш. растений, на корнях кот. поселяются грибы, характерен особый тип питания-микотрофный.
Микориза: эктотрофная - однолетняя и эндотрофная -.
Наличие в фитоценозе грибов, образующих микоризу, в значительной степени определяет видовой состав высших растений, входящих в этот фитоценоз, и служит немаловажным фактором в их борьбе за существование м/у растениями, т. к. отсутствие микоризы у растений, склонных к микотрофному питанию замедляет темпы их развития.
Эпифиты. Отношения эпифитов к их хозяевам м/быть определены как комменсализм, при котором один из вступающих в эти отношения видов получает какое-либо преимущество, а второй не терпит ущерба. Преимущество при этом получает эпифит. Э.м/затруднять рост и ассимиляцию, способность загнивания тканей хозяина вследствие повышения влажности.
Обитают: на дереве (крона, основание кроны, ср. часть ствола, основание ствола).
Эпифиллы - эпифиты, обитающие на листьях растений.
Сапрофиты - раст. организмы, живущие частично или полностью за счет отмерших органов животных и растений.
Лианы - растения со слабыми стеблями, нуждающимися в како-то опоре, чтоб подняться вверх.
Душители - начинают развитие в кач. эпифитов. обр_т корни двух родов: одни плотно прилегают к коре дерева-хозяина, другие свешиваются вертикально вниз и достигнув почвы, ветвятся в ней, доставляя душителю воду и мин. ве-ва.
Роль экологических и биологических свойств видов растений в определении их конкурентоспособности. Схема действия экологических факторов на растение: оптимум, субоптимум, пессимум, минимум, максимум. Причины наличия симметричной зависимости параметров растения от экологических факторов. Двухвершинная зависимость накопления вторичных метаболитов в растениях. Реактивность и чувствительность популяций видов растений к экологическим факторам.
Аллелопатия как форма транабиотических взаимоотношений растений: определение, классификация аллелопатических в-в., типология и механизмы действия колинов, критерии доказательства наличия явления аллелопатического эффекта; роль аллелопатии во взаимоотношениях между популяциями видов растений, примеры.
Аллеопатия - взаимоотношения м/у растениями, в которых ведущую роль играют специфически действующие продукты обмена веществ. К этим явлениям относится влияние растений друг на друга через вырабатываемые ими выделения.
Ве-ва выделяемые надземными и подземными органами живых растений и органич. соединения, получающиеся в процессе разложения мертвых раст. остатков и оказывающие влияние на др. растения - наз-ся колинами.
Среди газообразных выделений большую роль играет этилен, выделяемый напр. яблоками.
Аллелопатические эффекты наглядно проявляются в экспериментах в замкнутых искусственных системах - чашках Петри, под стеклянными колпаками, в вегетационных сосудах с использованием концентрированных вытяжек из растений или смывов с них. Однако в природных фитоценозах аллелопатические влияния, как правило, существенной роли не играют, так как там нет условий для накопления действующих веществ. Дело в том, что большинство из них является летучими терпенами или фенольными соединениями, и их концентрация постоянно понижается ветром, водой, микроорганизмами. Кроме того, в природе практически невозможно разграничить аллелопатию и конкурентные отношения между растениями.
В научной литературе имеются также данные о том, что между корнями растений также возможны аллелопатические взаимоотношения. Это приводит к тому, что корни растений разных видов равномерно распределяются в объеме почвы и практически не сталкиваются друг с другом. При этом предполагается, что роль сигнала «занято» могут выполнять выделяемые из корней в почву органические кислоты, хотя, в то же время, имеются данные и о том, что эту роль играют и электрические сигналы.
Многие ученые пытались объяснить аллелопатическим эффектом почвоутомление, то есть снижение урожая при длительном выращивании на почве одной и той же культуры. Однако в дальнейшем было установлено, что, кроме накопления в почве токсических веществ (аллелопатии), почвоутомление все же в большинстве случаев вызывается увеличением в почве числа патогенных микроорганизмов, а также потерей плодородия почвы вследствие извлечения монокультурой одних и тех же веществ, разрушением структуры почвы и т.д.
Трансфитотрофные (трансбиотические) взаимоотношения. Типы и их характеристика
Как правило, в состав консорций входят бактерии (включая актиномицеты и цианобактерии), грибы, животные (главным образом членистоногие, особенно насекомые). Между растениями и непосредственно связанными с ними консортами возникают многочисленные типы взаимоотношений, из которых наиболее важными являются три типа взаимоотношений:
оказывающие отрицательное воздействия на растение, но выгодные для консортов (паразитизм и хищничество);
взаимовыгодные как для растений, так и для их консортов (мутуализм);
выгодные для консортов, но не оказывающие сколь бы то ни было значительного воздействия на растение (комменсализм).
В подавляющем большинстве случаев (за исключением взаимоотношений растений с эпифитами) взаимоотношения между растениями и их консортами являются взаимоотношениями организмов различных трофических уровней.
Среди животных, поедающих живые органы растений, имеются виды, употребляющие в пищу древесные растения, травы, водоросли, лишайники, реже - мхи. У сосудистых растений животные поедают как генеративные (цветки, плоды, семена), так и вегетативные органы (у древесных растений иногда только кору). В любом случае фитофаги используют энергию и пластические вещества растений для поддержания своей жизнедеятельности и, тем самым, ослабляют их. Среди животных различают моно- и олигофагов, питающихся одним или немногими видами растений, и полифагов, поедающих многие виды растений. У растений выработались механизмы, снижающие вред, приносимый фитофагами. Это шипы, колючки, сильное опушение, различные вещества: токсины (ядовитые вещества), детерренты (вещества, понижающие питательную ценность и усвояемость растений) и репелленты (отпугивающие вещества). В результате этих приспособлений растение делается либо слабо доступным для фитофагов, либо непригодным в пищу.
