Характеристика типов стратегий растений (по Раменскому-Грайму). Пластичность стратегий жизни растений. Триангулярная схема первичных и переходных типов стратегий. Примеры
Описание двумерной системы стратегий также было выполнено независимо по крайней мере два раза. Л.Г. Раменский в 1935 г. разделил все виды растений на три «ценобиотических типа», которые назвал виолентами, патиентами и рудералы.
Виоленты (С, конкуренты в терминологии Грайма) - растения богатых и стабильных местообитаний, как правило, доминанты сообществ высокой биологической продуктивности. Это наиболее малочисленная и гомогенная группа растений. В ее составе - деревья (бук), реже крупные корневищные злаки (канареечник в поймах рек лесной зоны, тростник в сообществах плавней в низовьях южных рек). Это конкурентномощные растения, их реализованная и фундаментальная ниши практически полностью совпадают. Виоленты в равной степени неустойчивы как к ухудшению условий (просыхание почвы, засоление и т.д.), так и к нарушениям (рубка леса, высокие рекреационные нагрузки, пожары и т.д.). Под воздействием этих факторов виоленты, как правило, погибают, так как лишены специальных приспособлений для поддержания устойчивости в таких условиях. Чистый виолент - редкость, чаще встречаются вторичные типы, переходные от виолента к другим типам стратегий.
Патиенты (S, стресс-толеранты) - достаточно гетерогенная в морфологическом и ценотическом отношении группа видов. В ее составе есть растения как экстремальных местообитаний (пустынь, солончаков, тенистых расщелин скал, интенсивно используемых пастбищ), то есть экотопические патиенты, так и растения сомкнутых продуктивных сообществ, где на долю патиентов остается очень мало ресурсов, так как основная их часть потребляется виолентами. Таких патиентов называют фитоценотическими патиентами, и их примером могут служить, например, растения напочвенного покрова лесов.
Эксплеренты (R, рудералы) - как и виоленты, это растения богатых местообитаний, но произрастающие в условиях низкой конкуренции. Эти растения замещают виоленты при сильных нарушениях местообитаний (истинные эксплеренты) или используют ресурсы в стабильных местообитаниях, но в период, когда они оказываются невостребованными доминантами (так называемые ложные эксплеренты). Большинство эксплерентов - однолетники или реже малолетники с высоким энергетическими расходами на размножение (репродуктивным усилием). Они способны формировать банк семян в почве или имеют приспособления для распространения плодов и семян. К интенсивному семенному размножению нередко добавляется вегетативное, например корневищами и корневыми отпрысками у многих видов осотов.
Явление ярусности, предпосылки и причины ее образования. Биологическая и морфологическая трактовка понятия «ярус». Понятие о внеярусных растениях, подросте, пологе, синузии
Распределение растений по надземным ярусам определяет неодинаковая освещенность, которая приводит к различиям в температурном режиме и режиме влажности.
В одних и тех же ярусах находятся растения одинаковой высоты, сходные или различающиеся по своим экологическим особенностям (например, хвойные и лиственные породы), но имеющие примерно одинаковую потребность в освещении.
Растения разных ярусов влияют друг на друга. Растения верхних надземных ярусов более светолюбивы, чем растения нижних ярусов, и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под своими кронами они создают условия слабой освещенности и стабильной температуры и влажности. Поэтому нижние ярусы образованы растениями, у которых потребность в свете меньше.
В свою очередь растения нижних ярусов влияют на растения верхних ярусов. Так, например, ярус мхов в еловом или пихтовом лесу накапливает значительное количество влаги; травяной покров леса участвует в процессе почвообразования, формируя опад, и т.д.
Пологом (Сукачев, 1930) называют временный ярус, образованный молодыми растениями или растениями, угнетенными посторонними по отношению к фитоценозу факторами (например, рубкой).
Не все ярусы одинаковы. Одни из них, образованные только деревьями или только кустарниками и кустарничками, постоянны и сохраняют систему стволов и ветвей, а в ряде случаев и листьев, круглогодично. Другие же непостоянны. Они образованы травянистыми растениями, надземные части которых полностью или частично отмирают на неблагоприятный период года.
При выделении ярусов выделяют два (или три) яруса деревьев, один или два яруса кустарников, три яруса трав, один ярус напочвенного покрова
Растения, развивающие свою листву в разных ярусах, называют межъярусными (или внеярусными) растениями.
Подземная ярусность фитоценозов изучена хуже, чем надземная. Распределение корней растений по подземным ярусам определяется изменением с глубиной степени увлажнения почвы, ее богатством питательными веществами и уменьшением степени аэрации почвы с глубиной.
Подземные ярусы, также как и надземные влияют друг на друга. Корни, образующие верхний подземный ярус, могут перехватывать дождевую воду у растений, корни которых находятся в более глубоких ярусах. В свою очередь корни, составляющие более глубокие подземные ярусы, перехватывают поднимающуюся капиллярно воду у корней верхних подземных ярусов.
Основные ярусы лесов умеренной климатической зоны. Типы ярусов. Фитоценогоризонты
Фитоценотические горизонты - структурные части биогеоценотических горизонтов, выделение которых в биогеоценозах обосновано Ю.П. Бялловичем (1960). По Ю.П. Бялловичу, «биогеоценотический горизонт есть вертикально обособленная и по вертикали далее не расчлененная структурная часть биогеоценоза. Сверху донизу биогеоценотический горизонт однороден по составу биогеоценотических компонентов, по взаимосвязи их, происходящим в нем превращениям веществ и энергии и в этих же отношениях отличается от соседних биогеоценотических горизонтов, служащих ему кровлей и постелью».
Каждый фитоценотический горизонт характеризуется те только составом видов, но и составом органов этих растений. Кроме того, каждый горизонт будет характеризоваться свойственными ему средой и взаимоотношениями с консортами (фитофагами, праразитными грибами, эпифитами и др.). Так, в лесах можно выделить следующие фитоценотические горизонты:
1) кроновый, включающий кроны деревьев (ветви, листья) совместно с эпифитами;
2) стволовой, включающий стволы деревьев с эпифитами и лианами, а также подлесок;
3) травяной, травяно-кустарничковый или кустарничковый, включающий прикорневую часть стволов с эпифитами, травами и кустарничками, а также нижнюю часть подлеска;
4) припочвенный, включающий напочвенные мхи и лишайники, низкорослые травы, нижние части растений, входящих в состав более высоко расположенных горизонтов.
Таким образом, некоторые виды принимают участие в формировании всех четырех фитоценотических горизонтов (деревья), другие - только трех (кустарники), двух (травы и кустарнички) или только одного (напочвенные мхи и лишайники) горизонтов.
Синузиальная структура фитоценозов. Понятие «синузия». Признаки синузии. Принципы и методы классификаций синузий
Понятие «синузия» было введено в науку X. Гамсом (Gams, 1918).
Вероятно, нет ни одной категории явлений, характеризующих структуру фитоценоза, представления о которых были бы столь резноречивыми, как синузии.
Синузия рассматривается как структурная часть фитоценоза, характеризующаяся строго определенным видовым составом, а главное, одинаковой жизненной формой входящих в нее видов, т.е. эколого-биологическим единством.
Это, например, синузия сосны, синузия брусники, синузия зеленых мхов и другие синузий лесной зоны.
Синузия - всегда одноярусное образование. Если она состоит из растений одного вида, то называется простой; если из двух и более-то сложной. В понимании синузии намечаются два подхода: синузия - понятие экологическое, оно охватывает растения, относящиеся к одной жизненной форме в сообществе; синузия - понятие структурное, ценотическое.
Синузией могут быть:
ярус, составленный растениями, относящимися к одной жизненной форме, если он однороден на всей территории, занятой фитоценозом;
часть яруса в пределах участка, занятого микрофитоценозом, если весь ярус неоднороден и в различных микрофитоценозах, образующих данное сообщество, представлен растениями, относящимися к различным жизненным формам;
совокупность эпифитов, относящихся к одной жизненной форме в пределах всего фитоценоза, если отсутствуют вариации в их экологических особенностях или на протяжении микроценоза, если в разных микроценозах эпифиты представлены разными жизненными формами;
совокупность растений, обусловливающих аспект, характеризующихся развитием в одни и те же сроки;
в некоторых случаях (в одноярусных фитоценозах) синузия может совпадать с микрофитоценозом.
Таким образом, приобретают определенность и понятие «синузия» и понятие «микрофитоценоз».
Синузия - это структурно-функциональная часть фитоценоза, которая обособлена в пространстве по вертикали или во времени и отличается, кроме этого, морфологической, флористической, экологической и фитоценотической обособленностью. Синузии образованы растениями одной или близких жизненных форм, поэтому входящие в их состав растения обладают, как правило, сходными потребностями и сходно трансформируют среду в благоприятную для себя и своих партнеров сторону.
Горизонтальная структура (сложение) фитоценозов. Микрогруппировка. Понятие о ценоячейке, фитогенном поле. Индекс напряженности фитогенного поля древесных видов. Типы (варианты) мозаичности. Характерный признак мозаичности
Регулярное распределение особей растений в пределах одной ценопопуляции - крайне редкое явление. Так же редко можно встретить и регулярное или случайное распределение ценопопуляций в фитоценозе. Все это приводит к тому, что горизонтальная структура растительности - очень сложное явление как по своей природе, так и по методам ее установления. закономерно повторяющиеся пятна, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, связанным с фитоценотическими причинами. Это явление называется мозаичностью фитоценозов, а элементы мозаики - микрогруппировками.
В настоящее время различают несколько типов мозаичности по ее происхождению.
Фитогенная мозаичность обусловлена конкуренцией, изменением фитосреды или спецификой жизненных форм растений (способность к вегетативному размножению и образованию клонов).
Клоновая - неоднородностей фитоценоза, связанных с вегетативным размножением растений. (земляника)
Вариантом фитогенной мозаики может служить также мозаичность, связанная с образованием многими растениями кочек, подушек и др. Кочкообразующие растения, особенно при большом их числе (например, осоки и пушицы на болотах), создают резко дифференцированные условия произрастания растений на кочках и между ними.
Эдафотопическая мозаичность связана с неоднородностями почвы как среды обитания (неровности микрорельефа, различный дренаж, неоднородность почв и подстилки, их мощности, гумусированности, гранулометрического состава и т.д.).
Зоогенная мозаичность вызывается влиянием животных, как прямым, так и косвенным, - выеданием, вытаптыванием, откладыванием экскрементов, деятельностью землероющих животных и т.д.
Антропогенная мозаичность связана с деятельностью человека - вытаптыванием вследствие рекреационной нагрузки, выпасом сельскохозяйственных животных, выкашиванием травяных и вырубкой лесных растительных сообществ, ресурсными заготовками и т.д.
Экзогенная мозаичность обусловлена внешними абиотическими факторами среды - влиянием ветра, воды и т.д.
Очень широко в природе распространена демутационная мозаичность, связанная с восстановлением растительности в нарушенных местах. По происхождению демутационная мозаичность может быть различной - нарушение целостности фитоценозов может происходить в результате деятельности животных, особенно землероев, деятельности человека (вырубка лесов, вспашка, кострища и т.д.), а также в результате воздействия внешних факторов - например, ветровал.
Ценоячейка - это элементарная единица функциональной структуры фитоценоза, включающая группу непосредственно взаимодействующих между собой растений. Иными словами, ценоячейка - группа растений, объединенных индивидуальными топическими и трофическими конкурентными отношениями. Примером ценоячейки может служить, например, дерево в лесу и все растения в сфере его фитогенного поля.
Типы горизонтального сложения фитоценозов. Явление комплексности растительного покрова
комплексность - это неоднородность растительного покрова на надфитоценотическом уровне. Она проявляется в закономерном чередовании в пределах одного ландшафта отдельных фитоценозов.
Комплексность растительного покрова определяется микро- или мезорельефом, который служит своеобразным перераспределителем нагрузки основных экологических факторов и тем самым дифференцирует ландшафт на местообитания с различными экологическими режимами.
В кач. основных факторов, приводящих к континууму, могут выступать следующие причины, которые уже обсуждались выше:
1) экологическая специфичность видов;
2) постепенность изменения среды и тесная зависимость от нее распределения видов в пространстве;
3) «растекание» видов в пространстве.
Эти причины действительно приводят к тому, что растительный покров представляет собой непрерывное явление. Но в то же время на растительный покров воздействует целый ряд причин, которые приводят к его относительной дискретности, или квантованности. К этим причинам можно отнести:
1) дифференцированность экотопов;
2) трансформация среды растениями-эдификаторами;
3) катастрофическое воздействие на среду и растительный покров природных факторов (например, пожары);
4) деятельность животных;
5) деятельность человека.
Границы между фитоценозами, их свойства. Методы проведения границ между фитоценозами: по концепции дискретности и по континууму. Экотонный (краевой, опушечный) эффект
Экотоны (зоны напряжения) - переходные зоны между двумя фитоценозами, где происходит их взаимопроникновение. Экотон может иметь значительную линейную протяженность, но, как правило, бывает уже соседних сообществ. Экотон имеет также ряд особенностей, отличающих его от соседних сообществ. Так, в экотоне имеется тенденция к повышению видовой насыщенности вследствие перекрытия экологических амплитуд видов разных экологических групп, то есть возникает так называемый экотонный, или краевой эффект. Следует заметить, что выраженный экотонный эффект проявляется в достаточной степени лишь в зоне перехода между экологически контрастными местообитаниями (например, между лесом и лугом, лесом и болотом). Как правило, в этих условиях снижается конкуренция со стороны эдификаторов как одного, так и другого местообитания, что дает возможность произрастать гораздо большему числу видов. Причем некоторые виды специально приспособились к жизни в таких условиях и кроме экотонов нигде больше практически не встречаются. Это так называемые экотонные или краевые виды. Как правило, к экотонам оказываются приуроченными и многие виды, находящиеся на границах своих ареалов. Стоит отметить, что к таким видам растений относятся многие редкие и исчезающие виды, которые слабо конкурентноспособны, и поэтому могут расти только в условиях ослабленной конкуренции.
Обратимые (цикличные) изменения фитоценозов: суточные, сезонные. Классификация фитоценозов по продуктивности
В растительном сообществе можно выделить следующие типы изменений (Александрова, 1964): 1) суточные, 2) сезонные, 3) погодичные или разногодичные (флюктуационные), 4) возрастные, 5) изменения, определяемые процессами возобновления, 6) изменения, обусловленные микроэволюцией видов растений.
Рассмотрим эти разные проявления динамики фитоценоза.
а) Суточные изменения - связаны с суточной ритмикой жизнедеятельности растений, образующих фитоценоз;
Выражаются в изменениях интенсивности транспирации, дыхания, фотосинтеза, в суточных движениях цветков и листьев, в ритме открывания и закрывания цветков. Определяются особенностями фитоклимата, создаваемого растительным сообществом.
б) Сезонные различия определяются особенностями ритма развития видов, образующих фитоценоз. Эти изменения позволяют существовать совместно большему числу видов растений, чем в том случае, если бы они развивались одновременно. Они могут рассматриваться как проявления структурных особенностей фитоценоза («ярусность во времени», по выражению В.В. Алехина).
Весной - ранние эфемероиды, летом - позднелетние травы, кустарники, деревья.
Суточная изменчивость фитоценозовСуточные ритмы слабо воздействуют на большинство растительных сообществ. Так, у некоторых растений (латук, клевера и др.) в течение суток способен изменяться угол наклона листьев; у туранговых тополей, растущих в поймах среднеазиатских рек, листовые пластинки во время солнцепека повернуты к солнечным лучам ребром, а утром и вечером - широкой стороной.Суточная изменчивость, к примеру, сильно влияет на характеристики сообществ пресноводного планктона: днем многие планктонные водоросли располагаются на глубине в толще воды, а при снижении освещенности утром и вечером поднимаются к приповерхностному слою.Значительно большее значение по сравнению с суточной изменчивостью для растительных сообществ имеет сезонная, разногодичная и возрастная изменчивость фитоценозов.Сезонная изменчивость фитоценозовФитоценозы существуют в разных климатических условиях и отличаются друг от друга по составу. Это приводит к тому, что каждый фитоценоз характеризуется свойственной ему сезонной изменчивостью. Этот тип изменчивости фитоценозов связан с изменением в течение года условий произрастания растений и с присутствием в составе фитоценозов видов растений, различающихся по ритму сезонной вегетации. Факторы сезонной изменчивости регулярно из года в год влияют на растительное сообщество. Следствием подобной регулярности является то, что с высокой долей уверенности характер и направление изменений фитоценоза можно предсказать заранее.
