Фауна гнездящихся птиц характеризуется по типам фаун (Штегман, 1938) и в свете современных представлений о географо-генетических группах птиц (Чернов, 1976, 1980; Кищинский, 1977, 1988).
Статистическую обработку материалов осуществляли с применением методов вариационной статистики (Лакин, 1973, 1990), в том числе - программ С.П. Харитонова (1999) part.exe и part_fix.exe «Cравнение выбора долей по методу критерия Стьюдента для выборочных долей».
Сходство авифаун сравниваемых горных систем определялось по коэффициенту фаунистической общности (КФО), рассчитывавшемуся по формулам:
Серенсена
КФО = 100%
и Жаккара
КФО = 100%
(Песенко, 1982; Чернов, 1975, 2008). В обеих формулах - а и в - число видов в каждой из двух фаун, с - количество видов, общих для двух фаун.
Для выявления провинциальных отличий в населении птиц разных участков модельного горного региона (плато Путорана) был использован коэффициент сходства населения (КСН), рассчитывавшийся по формуле:
КСН = 100% (Наумов, 1964),
где а -- сумма наименьших (из двух) показателей обилия видов, общих для обоих сравниваемых районов, в и с -- общее обилие птиц первого и второго районов.
В номенклатуре и при составлении списков птиц мы следовали Л.С. Степаняну (1990, 2003). Названия некоторых видов приняты по Списку птиц Российской Федерации (Коблик и др., 2006).
1.3 Основные понятия и термины
В работе дано определение используемых специфических или допускающих неоднозначную трактовку терминов и понятий.
Глава 2 Краткая история исследований авифауны гор Азиатской Субарктики
Авифаунистическая изученность различных горных систем Азиатской Субарктики остается весьма различной: от скрупулезно и систематически обследовавшихся (плато Путорана, Приполярный и Полярный Урал) до почти не изученных (хребет Черского, внутренние области Верхоянского хребта и Колымского нагорья). Тем не менее, к настоящему времени мы располагаем достаточным объемом знаний для составления общего целостного представления об авифауне гор Азиатской Субарктики и теоретического осмысления процессов и закономерностей, формирующих ее.
Глава 3 Особенности среды обитания и специфика формирования пространственной дифференциации фауны и населения птиц гор Азиатской Субарктики
3.1 Общие физико-географические особенности гор Азиатской Субарктики как среды обитания птиц
ГАС расположены на севере Евразии приблизительно в одном широтном диапазоне (60?00'-70?00' с.ш.). Занимаемая ими суммарная площадь около 1190000 км2, что составляет 7 % от площади России. ГАС имеют сходные природные условия (Пармузин, 1979; Атлас СССР, 1983; Гвоздецкий, Голубчиков, 1987; Голубчиков, 1996). Следствие этого - достаточно однородная и весьма суровая среда обитания птиц: господство низко- и среднегорных форм рельефа (1000-3000 м н.у.м.), континентальный или резко континентальный типы субарктического (реже умеренного) климата, суровые морозные и долгие зимы, обильная и разветвленная гидросеть, образование наледей на реках, почти повсеместное распространение многолетнемерзлых грунтов. Все рассматриваемые регионы или их части в плейстоцене были центрами оледенения, и в силу горного рельефа освободились от ледников позднее сопредельных равнин (Кинд, 1965, 1969, 1976; Котляков, 1968; Авенариус и др., 1978; Голубчиков, 1996; Соломина, 1999). Поэтому в облике современных ландшафтов ГАС прослеживается перигляциальный генезис (Вангейм, 1976; Матюшкин, 1976; Верещагин, Громов, 1977; Верещагин, Барышников, 1985), а авифауна (особенно гольцовая) вероятно моложе, чем авифауна равнинной Субарктики, и становление ее продолжается. В горах Азиатской Субарктики сменяются лесной (горно-северотаежный), подгольцовый (горные редколесья и кустарники) и гольцовый (горно-тундровый) высотно-ландшафтные пояса (Норин, 1995; Голубчиков, 1996; Куваев, 2006).
3.2 Формирование авифауны в ледниковых ландшафтах гольцов
Реконструкция развития ледников в конце плейстоцена - начале голоцена (Cоломина, 1999), и выявленные нами современные экологические связи и пространственное распределение птиц позволили выдвинуть гипотезу о том, что ледниковые геоморфологические структуры, образованные поздне-плейстоценовыми ледниками, создавая экологические предпосылки обогащения гольцовой авифауны «негорным» комплексом видов, вероятно оказывают непосредственное влияние на ее формирование и пространственную неоднородность в течение всего постледникового периода (Романов, 2009). Это подтверждает статистически достоверная пространственная сегрегация сообществ птиц, формирующихся на «гольцовых плакорах» с одной стороны, и в ледниковых долинах - с другой. Пространственная дифференциация арктоальпийских (альпийских) видов и равнинно-тундровых вселенцев, обусловленная литогенной неоднородностью поверхности, согласуется с историей их формирования и различиями в стратегии освоения гольцов. Арктоальпийские (тундряная куропатка, хрустан, рогатый жаворонок, пуночка) и альпийские (американский конек) виды, а также - обыкновенная каменка, осваивали горные вершины благодаря уже выработавшимся у них специальным адаптациям к экстремальным условиям внешней среды еще в период оледенения (Кищинский, 1988), и вероятно представляют более древний элемент гольцовой авифауны. Позднее, когда ледники начали разрушаться и вскоре исчезли, все виды птиц гольцового комплекса полностью или почти полностью сохранили преимущественно горно-вершинный характер своего распространения. Активного их перемещения в освободившиеся ледниковые долины, расположенные на меньших высотах, не произошло. Подтверждением этому служит тот факт, что в настоящее время почти все территориальные пары этих видов мы находим в верхних или внедолинных частях гольцов без явных признаков последнего оледенения (Романов, 2009). Равнинно-тундровые вселенцы, не имея столь глубоких адаптаций, при проникновении в горы использовали традиционные для себя экологические условия, сформировавшиеся на локальных участках перигляциальных ландшафтов, связанных с деятельностью ледников. Они расширили видовое богатство этой авифауны позднее, проникая на вершины гор по участкам былого расположения ледников по мере их интенсивного таяния.
В ледниковых долинах после разрушения ледников экологические условия оказались мягче, разнообразнее, и в целом ближе к зональной тундре, чем к суровым горно-субарктическим условиям «гольцовых плакоров» (Норин, Китсинг, 1982). В современную эпоху с поздне-плейстоценовыми ледниковыми долинами, занимающими, например, на плато Путорана не более 25-30% площади горных вершин, связано распространение более 2/3 всего видового состава авифауны этих районов (в т.ч. почти 100% равнинно-тундровых вселенцев), тогда как с более обширными пространствами гольцовых водоразделов (70-75% площади горных вершин) связано не более 1/4 всех видов (в т.ч. почти 100% арктоальпийских и альпийских видов). Суммарные показатели обилия птиц в ледниковых долинах всегда в 2-4 раза выше, чем на водоразделах (Романов, 2009). Возможно, это связано также с тем, что ледники могли быть источником повышенной продуктивности сопредельных экосистем. На это указывают некоторые современные исследования, например на Аляске (Hood et al., 2009).
Равнинные водные и околоводные виды заселяют неглубокие запрудные ледниковые озера, равнинно-тундровые - хорошо дренированные склоны блюдцеобразных озерных котловин, склоны и поверхности боковых и конечных морен, лугово-кустарниковые - влажные долинки речек, сток которых зарегулирован конечной мореной. На ледниковых озерах гнездятся чернозобая гагара, чирок-свистунок, морянка, большой и средний крохали, серебристая и сизая чайки, полярная крачка. На пляжах из мелкой гальки и на песчано-илистых отмелях по берегам ледниковых озер встречаются галстучник, белохвостый песочник, кулик-воробей и сибирский пепельный улит. В тундрах, покрывающих склоны и днища ледниковых долин, распространены золотистая ржанка, краснозобый конек, весничка, варакушка, полярная овсянка, лапландский подорожник. Связь обитателей равнин с ледниковыми формами рельефа особенно четко прослеживается при выборе мест устройства гнезд. Белохвостый песочник, лапландский подорожник, сибирский пепельный улит связаны с каменистыми грядами конечных морен. На склонах боковых морен, имеющих вид сухих щебнистых бугров, гнездятся морянки и золотистые ржанки, а на их вершинах - полярные крачки.
На конусообразных каменных буграх, камах, успешно гнездятся морянки, золотистые ржанки, сизая чайка. Гнездовые местообитания краснозобого конька, веснички, варакушки и полярной овсянки в пределах ледниковых долин тесно связаны с заболоченными участками широких долинок многочисленных речек с мохово-осоковым кочкарником и зарослями низкорослого ивнякас осоковой кочкарней и зарослями низкорослого ивняка. Лапландские подорожники в ледниковых долинах местами заселяют кочкарные тундры по подножию пологих склонов сильно разрушенных боковых морен. Из равнинных птиц за пределы ледниковых долин очень редко выходят лишь адаптированные к условиям плакоров зональной тундры золотистая ржанка, краснозобый конек и лапландский подорожник.
Наибольшую роль в формировании неоднородности фауны и населения птиц горных вершин Азиатской Субарктики, в прошлом подвергавшимся оледенению, играют геоморфологические структуры ледникового генезиса, механический состав грунтов и гидрологические условия (в частности - дренаж поверхности). Учитывая, что эти факторы в совокупности определяют многие особенности структуры растительного покрова, а мезоклиматические различия в пределах гольцового пояса обусловлены особенностями рельефа, в качестве главного фактора пространственной дифференциации авифауны гольцов следует признать литогенную основу, с которой связаны и гидрологические условия. Литологические условия определяют также основные закономерности пространственной дифференциации фауны и населения птиц в других регионах с экстремальной внешней средой, например - на арктическом о.Врангеля (Стишов, 1985, 1989). Таким образом, можно предполагать ведущее значение литогенной основы в формировании авифауны и дифференциации населения птиц однородных в зональном (Чернов, 1971) или высотно-поясном (Романов, 2009) отношении территорий, находящихся в экстремальных условиях. В пределах этих территорий средообразующая роль растительности снижается и усиливается воздействие на органический мир абиогенных факторов.
3.3 Формирование сообществ птиц в районах образования долинных наледей
Одна из важнейших особенностей ледового режима рек гор Азиатской Субарктики - широкое распространение долинных наледей (Колосов, 1938; Котляков, 1968; Голубчиков, 1996). Процесс формирования сообществ птиц на наледных полях, в определенной мере, моделирует общие закономерности экологического пути освоения птицами перигляциальных пространств - участков суши, освобождающихся от ледовых образований или находящихся в непосредственной близости от их границ. В районах образования крупных наледей происходит существенная трансформация ландшафта (Фотиев, 1962), оказывающая существенное влияние на формирование специфических сообществ птиц. Параметры многолетней наледи не постоянны во времени (Толстихин, 1965, 1966). На каком то этапе, несмотря на ежегодное образование зимой, она начинает фенологически раньше разрушаться, а затем полностью стаивать за лето, активизируются процессы зарастания и смены сукцессий на освобождающихся ото льда грунтах (Работнов, 1937). Сокращение наледей и интенсивное зарастание наледных полей стало особенно заметно в условиях потепления климата (Материалы отчетов Красноярского краевого и Норильского городского туристических клубов, 1959-2009). У различных наледей эти процессы не синхронны, что позволяет выявить закономерности формирования авифауны наледных полей на более ранних и более поздних стадиях их существования. На плато Путорана нами выявлено 3 этапа формирования сообществ птиц, связанных с многолетним сокращением летних размеров наледей и хронологически соответствующих 3 этапам постепенного зарастания наледных полей (Работнов, 1937).
Пути и скорость их зарастания определяют темп и характер формирования сообществ птиц (Романов, 2009). Наледные поля на пионерном этапе зарастания осваиваются только ржанкообразными (100%), на втором этапе - преимущественно ржанкообразными (75%), и лишь на тертьем этапе - преимущественно воробьинообразными (80%). Видовое разнообразие в процессе формирования авифауны наледных полей возрастает в геометрической прогрессии. Среди первых вселенцев (n=2) - только гемиаркты, связанные в своем современном распространении с экологически экстремальными высокоширотными областями. На 2-м этапе зарастания, когда сомкнутость растительного покрова приближается к 90%, вселенцы (n=4) представлены гипоарктическими и бореально-гипоарктическими видами, связанными с экологически менее экстремальными ландшафтами. На 3-м этапе зарастания вслед за более существенным увеличением разнообразия экологических условий, сообщества птиц наледных полей пополняются 10 видами из числа гипоарктических, бореально-гипоарктических, арктоальпийских и широкораспространенных видов (Романов, 2009). На 3-м этапе зарастания, авифауна наледных полей насчитывает 16 видов (галстучник, сибирский пепельный улит, мородунка, белохвостый песочник, фифи, средний кроншнеп, полярная крачка, краснозобый конек, желтоголовая и белая трясогузка, весничка, варакушка, черноголовый чекан, обыкновенная каменка, полярная овсянка, овсянка-крошка). Поливидовые сообщества птиц тундроподобных ландшафтов наледных полей формируются видами из числа характерных представителей региональной авифауны. В нашем примере - авифауны плато Путорана. Экологические особенности тех или иных биотопов наледных полей определяет весьма своеобразное сочетание вобранных видов птиц (Романов, 2009). В основном, оно представлено околоводными северными видами, и широкораспространенными видами, связанными с азональными зарослями кустарников и берегами водоемов. Структура сообществ птиц наледных полей имеет определенное сходство со структурой сообществ тундровой зоны. В их состав входят гемиарктические виды -- 2 (12%), гипоарктические -- 5 (31%), бореально-гипоарктические -- 5 (31%), широкораспространенные - 3 (20%), арктоальпийские -- 1 (6%) виды. Плотность гнездового населения птиц тундроподобных местообитаний в районах зимнего образования мощных наледей невелико - 69 ос/км2 (Романов, 2009).
3.4 Гидрологические факторы, определяющие формирование авифауны гор Азиатской Субарктики
Уровень воды в ранне-весенний период, во многом зависящий от степени континентальности климата, в немалой степени определяет географию миграционных путей птиц в пределах обширных горных стран Азиатской Субарктики. Так, основной пролет водных и околоводных птиц на плато Путорана идет вдоль наиболее полноводных рек запада региона (Романов, 2005, 2006). В его центральной части, где реки ранней весной менее полноводны, пролет не столь интенсивен (Романов, 1996). Русла рек востока Путорана, за зиму полностью иссушенные, заполняются водой лишь после начала интенсивного таяния снега в горах. Поздний и очень бурный подъем уровня воды делает подобные водотоки абсолютно недоступными для птиц, из-за чего пролет птиц на востоке Путорана практически не наблюдается.
Динамика уровня воды в гнездовой период определяет в ГАС характер устройства гнезд, начало откладки яиц и успех размножения многих околоводных видов птиц (Морозов, 1984; Романов, 1996, Романов и др., 2007). Например, у галстучника откладка яиц начинается после прекращения подъема уровня воды в озерах, в период его стабилизации и дальнейшего плавного понижения. Чем раньше пара начинает гнездование, тем выше место для гнезда она выбирает. Откладка яиц может начаться и раньше окончания весеннего половодья, если пара занимает гнездовой участок на вершине очень высокого берега, который никогда не затапливается (Кречмар, 1966; Романов, 1996, 2006, Романов и др., 2007). В ГАС обычны высокие летние паводки (Гвоздецкий, Михайлов, 1987; Голубчиков, 1996). Перекрывая доступ водным и околоводным птицам к и без того малочисленным гнездовым биотопам, они крайне негативно влияют на успех размножения, и соответственно лимитируют их численность (Романов, 2004).
Влияние охлаждающего эффекта водоемов на формирование природно-территориальных комплексов известно в отношении влияния морей северной части Тихого океана, имеющих «полярный» гидрологический режим: ареалы многих видов птиц, зонально ориентированные в Азиатской Субарктике по широте, в горных районах ее северо-восточной части характерной ступенью «опускаются» на юг в меридиональном направлении. По узкой полосе североохотской прибрежной лесотундры на юг до 59? с.ш., до Тауйской губы и залива Бабушкина, проникают виды арктической фауны: белоклювая гагара, морянка, зимняк, чернозобик, белохвостый песочник, круглоносый плавунчик, лапландский подорожник, краснозобый конек (Кищинский, 1968). Таким образом, формируются «инверсионные» гипоарктические сообщества птиц в пределах бореальной зоны умеренных широт. Этот феномен - характерная зоогеографическая особенность северо-востока Азии (Кищинский, 1988; Лобков, 2003) и Колымского нагорья, в частности (Кищинский, 1968, 1988).
В некоторых ГАС авифауна формируется в условиях охлаждающего эффекта крупных внутренних водоемов. Например, озера плато Путорана занимают первое место по объему водной массы в пределах Субарктики, и образуют второй по объему поверхностный резервуар пресной воды в России после Байкала (Пармузин, 1964, 1975). Сильный охлаждающий эффект путоранских озер и отсутствие на прибрежных пространствах развитой древесно-кустарниковой растительности (Водопьянова, 1976) обуславливает низкое разнообразие биоты приозерий, в частности бедность видового состава гнездовой авифауны (n=27) и низкие показатели плотности населения птиц (50-170 ос/км?). Сообщества птиц, формирующиеся в специфичных экологических условиях приозерий, в целом имеют хорошо выраженный гипоарктический облик (Романов, 1996). «Очаги» гипоарктической авифауны формируются значительно южнее областей ее господства - в пределах северной тайги. К специфическим видам авифауны приозерий, очень редко встречающихся в других местообитаниях лесного пояса, следует отнести гипоарктов - щеголя, белохвостого песочника, среднего кроншнепа, краснозобого конька, полярную овсянку, гемиарктов - морянку и малого веретенника, бореало-гипоарктов - золотистую ржанку, мородунку, турухтана, гаршнепа, желтоголовую трясогузку (Романов, 1996).
Глава 4 Общие закономерности высотно-ландшафтной дифференциации авифауны гор Азиатской Субарктики
