В соответствии с господствующим типом высотной поясности, в ГАС дифференцированы сменяющие друг друга с высотой авифауны лесного, подгольцового и гольцового поясов. Закономерности формирования авифауны в пределах каждого из поясов имеют либо общий характер и сходное проявление на всем протяжении от Урала до Корякского нагорья, либо демонстрируют определенный вектор их пространственных изменений в пределах Азиатского континента.

Равнинные элементы формируют основу авифауны каждого пояса, качественно сближают ее с авифаунами смежных высотных поясов и ландшафтов равнинных предгорий. Авифауна лесного пояса гор Азиатской Субарктики, в отличие от гор юга Палеарктики, достаточно однородна. Она состоит из видов широко распространенных на севере бореальной зоны и одновременно участвующих в формировании лесной авифауны не менее 4 из 6 горных стран Азиатской Субарктики. Из 185 видов лесной авифауны ГАС, 96 (52%) таких видов более или менее повсеместно формируют авифауну лесного пояса субарктических гор на всем протяжении от Урала до Корякского нагорья.

Доминирующая закономерность формирования подгольцовой авифауны всей цепи ГАС связана со встречным взаимовлиянием северо-таежной авифауны нижней части горных склонов и гольцовой авифауны горных вершин. В основном - за счет проникновения многих обитателей лесного пояса выше границы распространения древесной растительности. Благодаря этому особенности подгольцовой авифауны каждой горной страны в значительной степени определяются особенностями местной лесной авифауны. Из 103 видов подгольцовой авифауны ГАС, лишь 26 из них (25%) формируют ее более или менее повсеместно. Большая их часть (75%) входит в состав подгольцовых авифаун 1-2, реже 3 горных систем.

Авифауна гольцового, подгольцового и лесного поясов гор Азиатской Субарктики, на современном этапе их формирования, имеют вполне определенные специфичные черты за счет ряда видов, экологически тесно связанных с горными ландшафтами.

Ядро гольцовой авифауны почти всех ГАС формируют арктоальпийские (тундряная куропатка, хрустан, рогатый жаворонок, пуночка) и альпийские (американский конек) виды, а также - обыкновенная каменка. Горный характер авифауны гольцов ГАС (за исключением Урала) определяют также горные формы - монгольский зуек, горный дупель, альпийская завирушка, сибирский вьюрок, и виды, связанные в своем генезисе с Азиатской Субарктикой (длиннопалый песочник (Леонович, 1973; Томкович, 1980), в частности горными ее районами (сибирский пепельный улит (Воробьев, 1963; Андреев, 1980; Кищинский, 1988; Романов, 2008), большой песочник (Tomkovich, 1997; Томкович, 2001). Все эти виды формируют своеобразный горный комплекс, представленный в наиболее полной форме в восточной половине цепи ГАС от Корякского нагорья до Верхоянского хребта. Западнее, на плато Путорана, обнаружить его в более или менее «целостном виде» уже не удается. Здесь повсеместно обычен лишь сибирский пепельный улит. Альпийские виды приобретают роль одной из ведущих географо-генетических групп в гольцовых авифаунах восточных регионов Азиатской Субарктики (от Корякского нагорья до Верхоянского хребта), где они представлены максимально, как по числу видов (n=5-6), так и по доле участия (11-32%).

Горную специфику подгольцовой авифауне ГАС придают сибирский пепельный улит, кроншнеп-малютка, кедровка (N. c. kamtschatkensis Barr.-Ham.), щур (P. e. kamtschatkensis (Dyb.), авифауне лесного пояса - каменушка, длинноносый и большой крохали, сибирский пепельный улит, кроншнеп-малютка, горная трясогузка, оляпка и бурая оляпка. К горному комплексу близки синехвостка и сибирская чечевица, на что указывают некоторые особенности их экологии, например, преимущественно горно-лесное распространение на значительной части гнездового ареала. Сокращение числа горных видов в региональных авифаунах с востока на запад следует признать объективной закономерностью пространственного формирования авифауны в пределах всей цепи гор Азиатской Субарктики.

Глава 5 Закономерности формирования и динамики пространственно-временной структуры населения птиц гор Азиатской Субарктики

5.1 Общие закономерности формирования структуры гнездового населения птиц в условиях высотной поясности гор Азиатской Субарктики

В ГАС с высотой поступательно сокращаются видовое богатство, плотность населения птиц, обилие абсолютного большинства видов (табл. 1).

Таблица 1. Плотность населения (ос/км?) птиц в различных высотных поясах гор Азиатской Субарктики

Примечание: для составления таблицы использованы данные по Уралу (Естафьев, 1977, 1981; Селиванова 2002, 2008), плато Путорана (Романов, 1996, 2003, 2006; Романов и др., 2007), Анабарскому плато (А.Е. Волков, личное сообщение; Бабенко, 2007; Поспелов, 2007), Колымскому нагорью (Кищинский, 1968, 1988).

Значительные отличия между населением птиц 3 высотных поясов ГАС, выявленные с применением коэффициента сходства населения - КСН (Наумов, 1964), указывают на высокую степень автономности процесса его формирования в пределах каждого из поясов. Например, на плато Путорана уровень сходства населения лесного и подгольцового поясов не превышает 29%, подгольцового и гольцового - 18%, а лесного и гольцового - составляет всего 2%. С подъемом на каждые 100 м плотность населения птиц сокращается в среднем (n=4) - на 28 ос/км?. В большинстве горных регионов основное сокращение плотности населения птиц происходит при переходе из подгольцового пояса в гольцовый, и чуть менее существенное - при переходе из лесного пояса в подгольцовый. Имеются и отличия в выявленной общей закономерности. Например, на Анабаре повышенная общая суровость климата и очень пологие склоны невысоких поднятий (более напоминающих увалы и низкие сопки, нежели настоящие горы) существенно нивелируют, а местами даже сводят на нет различия экологических условий лесного и подгольцового поясов. Поэтому в силу очень плавного и постепенного перехода между ними смена сообществ и интенсивность сокращения плотности населения птиц на Анабарском плато весьма незначительна.

На плато Путорана в рамках снижения от подножий к вершинам общей плотности населения птиц, выявлены 4 группы видов, имеющие различные векторы вертикальной динамики обилия. 1 - поступательно сокращающие обилие с высотой (дербник, белая куропатка, горная и белая трясогузки, таловка, бурый дрозд, обыкновенная чечетка, овсянка-крошка). 2 - поступательно увеличивающие обилие с высотой (обыкновенная каменка). 3 - сохраняющие стабильное обилие в лесном и подгольцовом поясах и сокращающие его лишь в гольцах (азиатский бекас, желтоголовая трясогузка, весничка). 4 - имеющие максимальное обилие в подгольцах и сокращающие его в сторону вершин и подножий склонов (сибирский пепельный улит, обыкновенная кукушка, болотная сова, краснозобый конек, варакушка, сибирская чечевица, полярная овсянка). В силу региональной специфики экологических условий в разных горах Азиатской Субарктики направления пространственного изменения обилия одних и тех же видов в них могут не совпадать. Например, в Колымском нагорье таловка и обыкновенная чечетка достигают максимального обилия не в лесном поясе (как на плато Путорана), а в подгольцовом (Кищинский, 1968). Наиболее крайние формы таких тенденций могут проявляться в том, что некоторые виды, обитающие на большей части ГАС преимущественно (или в том числе) в лесном поясе, на востоке «покидают» пределы лесного пояса и населяют только вышележащий подгольцовй пояс. Таковы, например, азиатский бекас в Корякском нагорье или варакушка в Колымском нагорье (Кищинский, 1988).

В пределах цепи гор Азиатской Субарктики плотность населения птиц на уровне всех высотно-ландшафтных поясов сокращается в направлении с запада на восток. Это согласуется с сокращением в этом же направлении общей продуктивности растительного покрова (Национальная стратегия и план действий по сохранению биоразнообразия России; http://www.sci.aha.ru/biodiv/npd/ind1.htm). Корреляция сокращения плотности населения птиц с долготой близка к достоверности для показателей плотности населения в пределах гольцового, подгольцового и лесного поясов (табл. 2).

Таблица 2. Достоверность корреляции между долготой и плотностью населения птиц

В 10 раз в восточном направлении сокращается плотность населения птиц гольцового пояса, и не столь существенно - подгольцового (в 3,5 раза) и лесного (в 3 раза) поясов.

Выявлен сходный состав лидирующих видов во многих горах Азиатской Субарктики, что свидетельствует в пользу не только общности ядра их авифаун, но и определенного единства экологических и зоогеографических закономерностей формирования основы населения птиц этих регионов. Пространственная преемственность населения птиц поддерживается в горизонтальной плоскости видами лидирующими по обилию одновременно в нескольких регионах ГАС, а в вертикальной - одновременно лидирующими в двух, обычно смежных высотно-ландшафтных поясах. В лесном поясе большей части цепи ГАС лидируют 7 видов, из которых 4 (таловка, вьюрок, обыкновенная чечетка, овсянка-крошка) являются общими. В населении птиц подгольцового пояса лидируют таловка и обыкновенная чечетка. В гольцах ГАС почти повсеместно лидирует обыкновенная каменка в различном сочетании еще с 5 видами, обычно - представителями рода Anthus. В западной части цепи ГАС, на Урале это - луговой и краснозобый коньки (Естафьев, 1977, 1981; Головатин, Пасхальный, 2005), а восточнее - американский и краснозобый коньки (Кищинский, 1980; Романов, 1996, 2004). Широкое распространение и массовый характер пребывания разных видов коньков в верхних поясах гор севера Евразии, видимо, в значительной мере объясняется, с одной стороны, их экологической пластичностью, а с другой стороны, достаточно глубокими экологическими адаптациями некоторых видов этой группы к экстремальным условиям горных вершин (Ирисов, 1997; Ирисова, 2002).

5.2 Внутрирегиональная изменчивость плотности и структуры гнездового населения птиц в пределах отдельно взятой горной страны

Огромные размеры и сложная орография горных стран Азиатской Субарктики предопределяют внутрирегиональные (провинциальные) особенности населения птиц. В качестве модельного региона, где c помощью коэффициента сходства населения - КСН (Наумов, 1964) выявлены особенности внутрирегиональных различий в плотности и структуре населения птиц, выбрано плато Путорана.

Наиболее существенные внутрирегиональные отличия выявлены в населении птиц подгольцового пояса. В подгольцах самые низкие показатели минимального (3%) и максимального (49%) сходства населения. Общий уровень абсолютных значений КСН также заметно ниже, чем в гольцовом и лесном поясах: более чем в половине сравниваемых пар районов сходство населения птиц не превышает 20%; всего в 10 из 55 сравниваемых пар районов сходство населения несколько превышает 30%. Ярко выраженная провинциальность подгольцовых сообществ птиц по сравнению с гольцовыми или, тем более, лесными обусловлена неоднородными и менее стабильными экологическими условиями, а также почти полным отсутствием видов адаптированных к ним.

В пределах гольцового пояса провинциальные отличия населения птиц не столь контрастны, как в подгольцовом поясе. В гольцах, как и в подгольцах довольно значительна амплитуда между минимальным (8%) и максимальным (67%) показателем коэффициента сходства населения (КСН). Однако абсолютные их значения, равно как и общий уровень абсолютных значений КСН, выше, чем в подгольцовом: более чем в половине сравниваемых пар районов сходство населения птиц превышает 30%; всего в 9 из 67 сравниваемых пар районов сходство населения ниже 20%. Экологические условия в гольцовом поясе более экстремальны и одновременно более стабильны, чем в подгольцовом. В населении птиц гольцов значительна доля участия альпийских и арктоальпийских видов хорошо адаптированных к условиям субарктических горных вершин. Все это обеспечивает большую общую пространственно-временную устойчивость населения птиц гольцов.

В лесном поясе провинциальные отличия населения птиц выражены намного меньше, чем в гольцовом и подгольцовом поясах. Меньше амплитуда между минимальным (36%) и максимальным (67%) показателем коэффициента сходства населения (КСН). Абсолютные значения КСН, равно как и общий уровень абсолютных значений КСН, выше, чем в гольцовом и тем более в подгольцовом поясах. Более чем в половине сравниваемых пар районов сходство населения птиц превышает 50%. Лишь в 4 из 45 сравниваемых пар районов сходство населения ниже 40%. В целом, высокие абсолютные значения коэффициента сходства населения (КСН) характерны для всех сравниваемых пар районов. Это свидетельствует о достаточно стабильном и равноценном взаимовлиянии сообществ птиц даже взаимоудаленных районов на уровне лесного пояса. В гольцовом и подгольцовом поясах сообщества птиц этих же районов, при их попарном сравнении, дают гораздо больший разброс значений КСН.

Выявленные векторы изменения плотности населения и обилия большинства фоновых видов указывают на то, что их пространственная динамика в ГАС имеет концентрически центробежный характер. Эти показатели имеет тенденцию увеличения от наиболее высоких внутренних районов горных стран, где их величины минимальны, в сторону периферии (Воробьев, 1963; Кищинский, 1968, 1980; Естафьев, 1977; Селиванова, 2002, 2008; Романов, 1996, 2003, 2004; Головатин, Пасхальный, 2005; Борисов и др., 1996, 2007; Бабенко, 2007; Поспелов, 2007). Особенно четко эта закономерность проявляется в населении птиц самой нижней и самой верхней части высотного профиля: в лесном и гольцовом поясах.

Провинциальные отличия в пределах всех высотно-ландшафтных поясов характерны как в общих показателях населения птиц, так и в специфике пространственных изменений обилия отдельных видов, что подробно было рассмотрено на примере плато Путорана. Оказалось, что в лесном, подгольцовом и гольцовом поясах закономерности провинциальных отличий в плотности населения птиц весьма специфичны. В лесном поясе провинциальные отличия плотности населения определяются различным составом основных лесообразующих пород и бонитетом лесов в зависимости от географической широты местности и континентальности климата. Этим объясняется наличие двух равноценных трендов сокращения этого показателя - с юга (566-673 ос/км?) на север (295-309 ос/км?) и с запада (364-488 ос/км?) на восток (251 ос/км?). В подгольцовом поясе основным фактором, определяющим провинциальные отличия плотности населения в пределах отдельной горной системы, следует признать пространственную неравномерность развития полосы кустарников и стлаников, связанную, прежде всего, с уровнем континентальности климата. В подгольцах Путорана это подтверждается наличием лишь одного достоверно выявленного тренда сокращения плотности населения - с запада (196-388 ос/км?) на восток (71 ос/км?). Зависимости плотности населения от широты местности в пределах подгольцов Путорана не выявлено. В гольцовом поясе Путорана провинциальные отличия плотности населения определяются характером господствующих горно-тундровых типов растительности, связанных, в основном, с абсолютной высотой местности, чем объясняется наличие трендов увеличения этого показателя от наиболее высокой средней части плато (30 ос/км?) к более низким южным (43-46 ос/км?) и северным (102-115 ос/км?) окраинам. Повышенная плотность населения птиц в гольцах самых северных частях гор Азиатской Субарктики обусловлена не столько собственно географической широтой, сколько их непосредственным контактом с зональной тундрой и лесотундрой, достаточно плотно заселенными птицами, и в качестве «донора» поддерживающими достаточно высокий уровень обилия ряда видов в гольцах.

Сообщества птиц лесного пояса, по сравнению с гольцовыми и подгольцовыми, более разнообразны, стабильны и однородны в пространстве и времени. На это, кроме небольших провинциальных отличий выявленных по коэффициенту сходства населения (КСН), указывает минимальное превышение показателей видового богатства и плотности населения в различных районах лесного пояса, равномерное распределение по территории региона более 50% видового состава, несущественные провинциальные отличия в составе лидеров, основная часть которых встречается в этом качестве в лесном поясе почти повсеместно.

Провинциальные отличия населения, диагносцируемые с помощью КСН, неодинаковы на уровне каждого из рассматриваемых высотно-ландшафтных поясов. Характерна также высотно-поясная специфичность провинциальных различий основных параметров населения (видового состава, плотности, состава лидирующих и фоновых видов), а в ряде случаев и закономерностей определяющих их пространственные тренды. Это свидетельствует в пользу достаточно высокого уровня автономности формирования населения птиц горной Субарктики на разных высотах.

5.3 Закономерности пространственной изменчивости гнездового населения птиц гор Азиатской Субарктики в пределах однородного ландшафта

Во всех ГАС общие закономерности формирования пространственной изменчивости населения птиц в пределах однородного ландшафта сходны. В значительной мере они зависят от абиогенных факторов, в частности - литогенной основы (абсолютная высота местности, угол наклона поверхности, экспозиция склона, механический состав грунтов). Плотность населения птиц заметно возрастает в устьевых и пойменных местообитаниях - 808-1324 ос/км?, на склонах южной экспозиции - 570-780 ос/км?, ледниковых геоморфологических структурах - 79-200 ос/км?), и сокращается - на плоских участках межгорных долин - 236-260 ос/км?, склонах северной экспозиции - 89 ос/км?, горных водоразделах без следов деятельности поздне-плейстоценовых ледников - 8-30 ос/км? (Романов, 1996, 2003, 2009).

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7