5.4 Закономерности вертикальной изменчивости гнездового населения птиц гор Азиатской Субарктики в пределах однородного ландшафта
В ГАС отличия в общей плотности населения птиц и обилии многих видов обнаруживаются при относительно небольшом смещении по вертикали в пределах однородного ландшафта любого из высотно-ландшафтных поясов (Кищинский, 1988; Романов, 1996). Размещение птиц по высотному профилю в пределах лесного пояса ГАС подчиняется важной закономерности: концентрации их в нижних частях пояса. В пределах подгольцового пояса гор Азиатской Субарктики вертикальная дифференциация размещения видов связана с экологической спецификой двух основных предпочитаемых местообитаний. Верхние подгольцы Путорана, отличающиеся максимально разреженными древостоем и кустарниковой растительностью, населяют виды открытых тундровых пространств гольцов: тундряная куропатка, хрустан, золотистая ржанка, американский и краснозобый коньки, обыкновенная каменка. Виды, в большинстве своем связанные с зарослями кустарников и обитающие в основном в лесных ландшафтах Путорана, тяготеют в пределах подгольцов к нижней их полосе, непосредственно примыкающей к расположенному ниже лесному поясу. Среди них кукша, варакушка, таловка, бурый дрозд, обыкновенная чечетка, полярная овсянка, овсянка-крошка (Романов, 1996, 2003, 2006). В основе вертикальной изменчивости населения птиц в пределах гольцового пояса гор Азиатской Субарктики лежит поступательная трансформация растительного покрова с высотой. Например, на плато Путорана более богатый видовой состав и максимальная плотность населения птиц выявлена в нижней полосе гольцового пояса, составляющей лишь 18% их жизненного пространства в вертикальной плоскости. Здесь представлены 80% (n=16) всего видового состава птиц гольцов, а плотность населения (79 ос/км?) более чем в 2 раза выше средней (35 ос/км?) по данному высотному поясу. С высотой происходит резкое падение обоих показателей (8 видов; 22,5 ос/км?) и минимальных значений они достигают в самой обширной верхней части гольцового пояса (5 видов; 8 ос/км?), составляющей почти 60% жизненного пространства птиц в вертикальной плоскости. Из-за особой экстремальности экологических условий горных вершин сюда проникают лишь 20% видов птиц, формирующих авифауну гольцов, а плотность населения более чем в 4 раза ниже средней по данному высотному поясу (Романов, и др., 2007).
5.5 Общие закономерности формирования гнездового населения птиц озерно-речной системы гор Азиатской Субарктики
В сухопутных и водных местообитаниях векторы изменения плотности населения птиц, связанные с увеличением абсолютной высоты, различны. На плато Путорана плотность населения птиц водно-околоводных местообитаний постепенно возрастает от лесного пояса (6 особей на 1 км береговой линии) к подгольцовому, где достигает максимальной величины (10,3 особи на 1 км береговой линии). Далее, по мере увеличения абсолютных высот местности, она неуклонно снижается в гольцовом поясе, но достигает здесь значений (5,4 особи на 1 км береговой линии) лишь не намного уступающих соответствующим показателям лесного пояса. Сокращение обилия ряда фоновых (или лидирующих) видов от подгольцового пояса в сторону лесного и гольцового позволяет сделать предположение о том, что оптимальные местообитания в вертикальной составляющей ареала этих видов расположены в подгольцовом поясе, а субоптимальные - в лесном и гольцовом поясах. Например, на плато Путорана таковы морянка, синьга, обыкновенный турпан, сибирский пепельный улит, полярная крачка. Для сибирского пепельного улита подобная ситуация указывает на его тесные экологические связи со специфическими условиями горных вершин Азиатской Субарктики. Морянка, синьга, обыкновенный турпан и полярная крачка, будучи экологически тесно связанными с зональными гипоарктическими ландшафтами (Данилов, 1966; Успенский, 1969; Кищинский, 1988; Рябицев, 2001; Кречмар, Кондратьев, 2006), и в условиях ГАС осваивают преимущественно горные аналоги этих ландшафтов, господствующие в подгольцовом поясе.
В населении птиц водно-околоводных местообитаний лесного пояса лидируют - большой крохаль, сибирский пепельный улит, малая и серебристая чайки, полярная крачка, подгольцового - морянка, синьга, обыкновенный турпан, фифи, сибирский пепельный улит, полярная крачка, гольцового - галстучник, сибирский пепельный улит, перевозчик, кулик-воробей, белохвостый песочник, полярная крачка. Таким образом, в водно-околоводных местообитаниях всех поясов лидируют 13 видов, из которых лишь 2 являются общими, а каждый из 11 остальных - специфичным только для одного высотного пояса.
Максимальная плотность населения птиц водно-околоводных местообитаний превышает минимальную лишь в 1,9 раза, тогда как в сухопутных местообитаниях - в 8,6 раза. В водно-околоводных местообитаниях сходство населения лесного и подгольцового поясов, определенное c помощью коэффициента сходства населения - КСН (Наумов, 1964), составляет 26%, подгольцового и гольцового - 25%, а лесного и гольцового - 40%. Амплитуда между минимальным (25%) и максимальным (40%) показателем КСН в водно-околоводных местообитаниях намного меньше, чем в сухопутных (соответственно 2% и 29%), а абсолютные значения КСН - выше. Все это указывает на то, что в пределах ГАС сообщества птиц интразональных (внепоясных) водно-околоводных местообитаний более устойчивы, стабильны и однородны в пространстве, чем сухопутных.
5.6 Закономерности сезонной динамики населения птиц в горах Азиатской Субарктики
Существуют два экологически сходных пространственных вектора послегнездовых кочевок в Субарктике: в широтно-зональной плоскости в северном направлении из крайней северной тайги в лесотундру, и в вертикальной высотно-поясной плоскости вверх из лесного пояса в подгольцы и гольцы (Михеев, 1964; Данилов, 1966; Кречмар, 1966; Успенский, 1969; Исаев, 1994, 1996; Рыжановский, 1997; Романов, 1988, 1989, 1996, 2001, 2003, 2004, 2006; Селиванова, Естафьев, 2001; Романов, Карпов, 2002; Селиванова 2002, 2008).
По нашим наблюдениям на плато Путорана, динамика населения птиц гольцового, подгольцового и лесного поясов на рубеже гнездового и послегнездового периодов в подавляющем большинстве случаев имеет иммиграционный тип. Устойчивое увеличение плотности населения в послегнездовой период происходит на фоне одновременного сокращения видового состава (табл. 3).
Таблица 3. Изменения в населении птиц в послегнездвой период
Высотный пояс | Увеличение плотности населения на рубеже гнездового и послегнездового периодов | Сокращение видового состава на рубеже гнездового и послегнездового периодов | |
Гольцовый пояс | в 2,6-5 раз | в 1,5-1,9 раза | |
Подгольцовый пояс | в 1,5-22 раза | в 1,1-10 раз | |
Лесной пояс | в 1,1-1,7 раза | в 1,2-1,9 раза |
Выявленные ежегодные перемещения большого количества особей многих равнинных видов в верхние части высотного профиля, вероятно, можно рассматривать как составной компонент сезонных аспектов формирования и динамики авифауны гор Азиатской Субарктики, а также - глобального процесса освоения равнинными видами горных ландшафтов Азиатской Субарктики.
В послегнездовой период с точки зрения стратегии экономии энергетических затрат в северотаежной Субарктике для многих птиц более оптимальны горные ландшафты нежели равнинные. Массовый подъем кочующих выводков из горно-лесного пояса в вышележащие высотные пояса позволяет многим молодым птицам воробьинообразных быстрее оказаться в кормных местообитаниях горных вершин. Кроме этого, у молодых птиц в процессе послегнездовых кочевок происходит «запечатление и образование связи» с территорией будущего гнездования (Lohrl, 1959; Catchpole, 1972; Brewer, Harrison, 1975; Ralph, Mewaldt, 1975; Berndt, Winkel, 1979; Рыжановский, 1997). Поэтому правомерно предположить, что молодые птицы, оказавшиеся выше верхней границы леса, могут успешно «запечатлеть» инородный ландшафт горного редколесья или тундры как образ потенциально возможной территории гнездования. Вероятно, в том числе с этим связана весьма высокая доля особей в популяциях некоторых видов, ежегодно успешно гнездящихся не только в нижней части лесного пояса ГАС, но и у верхних пределов распространения лесной растительности (Кищинский, 1988; Романов, 1996, 2006; Романов и др., 2007). Возможно, что наряду с некоторыми экологическими факторами внешней среды, привлекающих птиц в гнездовые биотопы подгольцового и верхней части лесного поясов, важное значение имеет опыт «запечатления» ими этих горных ландшафтов в период послегнездовых кочевок первого года жизни.
Глава 6 Современное состояние авифауны гор Азиатской Субарктики как отражение закономерностей ее формирования и динамики
6.1 Таксономическая структура авифауны гор Азиатской Субарктики; региональные фаунистические различия
Из 657 видов птиц гнездящихся в России (Степанян, 2003; Коблик и др., 2006) в ГАС гнездится 197 видов (30% авифауны РФ). Таксономическая структура гнездовой авифауны и пропорции соотношений удельного веса различных отрядов (в %) в общем сохраняются на всем протяжении цепи ГАС от Приполярного Урала до Корякского нагорья. Такая закономерность, с учетом того, что показатель представленности общей гнездовой авифауны гор Азиатской Субарктики в большинстве ее частей достигает 65-69%, свидетельствует в пользу значительного сходства авифаун отдельных регионов между собой и общей однородности авифауны рассматриваемой части материковой суши.
Таксономическая структура гнездовой авифауны ГАС соответствует зональным и ландшафтным особенностям рассматриваемой части Азии с доминированием 4 отрядов, характерных для бореального и гипоарктического поясов Палеарктики: воробьинообразных - 91 вид (46,4 % авифауны ГАС), ржанкообразных - 41 вид (20,8%), гусеобразных - 27 видов (13,7 %), соколообразных - 15 видов (7,6 %).
В обширных горных областях Азии выявлена тенденция уменьшения таксономического разнообразия на уровне отрядов с продвижением в северном направлении, что является проявлением общезональной закономерности (табл. 4).
Таблица 4. Изменение таксономического разнообразия на уровне отрядов с широтой
Регионы в пределах 90-100? в.д. | Число отрядов | Регионы в пределах 132-135? в.д. | Число отрядов | |
Таймыр | 7 | Хребты Кулар и Полуосный | 11 | |
Плато Путорана | 13 | Хребты Верхоянский и Черского | 12 | |
Алтай-Саянский регион | 19 | Хингано-Буреинское нагорье | 18 |
Суммарно на долю гусеобразных, соколообразных, ржанкообразных, воробьинообразных, как на плато Путорана, так и в хребтах Верхоянского и Черского, приходится 85% отмеченных видов. Севернее эта доля еще более возрастает (до 89-90%), а южнее несколько сокращается (до 79-81%). Аналогичная закономерность увеличения к северу от гор Азиатской Субарктики и сокращения - к югу от них прослеживается в доле участия гусеобразных и ржанкообразных. Напротив, вектор изменения доли участия воробьинообразных и соколообразных имеет обратное направление.
6.2 Широтная и меридиональная дифференциация авифауны гор Азиатской Субарктики
Проведенный нами анализ видового состава авифаун отдельных регионов Евразии, выявил, что в цепи ГАС, в отличие от равнин, центр относительного видового разнообразия смещен восточнее Урала и расположен на плато Путорана. К западу, в сторону Приполярного и Полярного Урала, видовое разнообразие авифауны снижается на 10% (гнездовой - на 6%), к востоку, в сторону Верхоянья, хребта Черского и Колымского нагорья - на 15% (гнездовой - на 3-5%), и далее, в Корякском нагорье - на 26% (гнездовой - на 22%). Центры видового разнообразия авифауны как в горах Азиатской Субарктики (Путорана), так и в горах Южной Сибири (Алтай-Саянский регион) проецируются на меридиональный внутриконтинентальный трансект по 90-100? в.д. (Рогачева, 1988; Романов, 1996; Бисеров, 2006; Баранов, 2007). Выявленное повышенное видовое разнообразие авифауны Путорана соответствует особенностям его положения в пределах Енисейской зоогеографической границы, сформировавшейся по линии ледникового разрыва авифаунистических комплексов и ареалов видов (Рогачева, 1988). Пограничное положение между темнохвойной западно-сибирской тайгой и светлохвойной тайгой Средней и Восточной Сибири обусловливает переходный характер путоранской авифауны и ее повышенное видовое богатство. В составе этой авифауны находятся виды и подвиды - типичные представители различных орнитокомплексов (таежных и тундровых), господствующих западнее или восточнее Енисейской границы и не распространяющихся далее от нее. Золотистая ржанка, серая ворона, камышевка-барсучок и серая мухоловка находят на плато Путорана восточный предел распространения. Такие виды, как клоктун, горбоносый турпан, азиатская бурокрылая ржанка, сибирский пепельный улит, кроншнеп-малютка, белопоясничный стриж, американский конек, сибирский жулан, соловей-свистун, черная ворона, дрозды сибирский и Науманна, бурый дрозд, сибирская чечевица не проникают западнее Енисейской зоогеографической границы, а территория плато Путорана составляет часть западной периферии их ареала. Последних видов в путоранской авифауне несколько больше, что свидетельствует в пользу преобладающего влияния на фауну Путорана орнитокомплексов, распространенных восточнее Енисейской зоогеографической границы и самого плато, за счет которых в основном и поддерживается повышенное видовое богатство авифауны обсуждаемого региона (Романов, 1996). У большого числа видов - и западных, и восточных - в районе плато Путорана проходит граница подвидов, имеющих западное и восточное распространение (Степанян, 2003). Таковы Delichon urbica urbica (L.) и Delichon urbica lagopoda (Pall.), Motacilla alba dukhunensis Sykes и Motacilla alba ocularis Swinh., Phylloscopus collybita fulvescens Sever. и Phylloscopus collybita tristis Blyth., Phylloscopus trochiloides viridanus Blyth. и Phylloscopus trochiloides plumbeitarsus Swinh., Pinicola enucleator enucleator (L.) и Pinicola enucleator kamtschatkensis (Dub.). Случаев одновременного распространения соответствующих пар подвидов на территории Путорана пока выявлено немного (Романов, 1996, 2004, 2006; Романов, Голубев, 2007). Это доказано лишь в отношении Motacilla alba dukhunensis и Motacilla alba ocularis. Для воронка и теньковки зарегистрированы только восточные подвиды (Delichon urbica lagopoda (Pall.) и Phylloscopus collybita tristis Blyth.), для щура - только западный подвид (Pinicola enucleator enucleator (L.).
На повышение видового разнообразия авифауны Путорана возможно начинает оказывать процесс расселения видов, имевших до оледенения ареалы значительно шире и сокративших их в период ледникового времени, не образовав разрывов, а в настоящее время быстро расселяющихся на свои исконные территории (Матюшкин, 1976). На юге Палеарктики так ведут себя, например камышница и зяблик (Баранов, 2003; 2007). Предполагаем аналогичный процесс для ряда видов, имеющих в пределах среднего звена цепи ГАС (плато Путорана, горы Якутии) хорошо заметный «южный прогиб» северной границы ареалов (широконоска, луток, чеглок, обыкновенная пустельга, озерная чайка, большой и малый пестрый дятлы, пятнистый конек, зеленая пеночка, обыкновенный снегирь, овсянка-ремез, дубровник). Мы также связываем данную деформацию ареалов с распространением в прошлом ледников и перигляциальных ландшафтов, оттеснивших эти виды к югу. Недостаточный объем наблюдений не позволяет сделать репрезентативные выводы о положительных трендах динамики северных границ их распространения и восстановления доледниковых ареалов. Однако, в пользу этого предположения говорят, например, регистрации в 2006-2007 гг. первых фактов гнездования на территории Путорана обыкновенной пустельги, зеленой пеночки, овсянки-ремеза (Романов, 2006; Романов, Голубев, 2007, Романов, 2008), а также исследования, подтверждающие поступательное смещение в северном направлении границ природных зон (Харук и др., 2004; Loarie et al., 2009).
