Покриви тіла кліщів сильно розтяжні, до кінця кровосмоктання лінійні розміри їх збільшуються в 10 разів і більш, обсяг -- майже в 300 разів, форма тіла стає яйцеподібної, колір свинцево-сірим. Під час кровосмоктання кліщ не тільки розтягується, але і розвивається, деякі клітки його тіла швидко розмножуються, тканини ростуть. Ця обставина має також визначене епідеміологічне значення, оскільки в заражених збудниками захворювань кліщах (наприклад, збудниками туляремії) у процесі кровосмоктання відбувається розмноження і збудника, і чим довше буде продовжуватися харчування, тим усі в більш зростаючих кількостях збудники будуть надходити в кров хазяїна. Тому в першої годинник після фіксації іксодові е кліщі як переносники менш небезпечні (збудників мало), і своєчасне раннє видалення зі шкіри навіть заражених кліщів нерідко може запобігти захворювання (якщо і вводиться, те мала доза збудника).
Звідси важливою мірою профілактики захворювань, переданих іксодовими кліщами, є періодичні само- і взаімоогляди в місцях поширення іксодід для раннього їхнього виявлення і видалення з тіла. Як відомо, аргасові кліщі заражають спірохетозом у першу хвилину кровосмоктання. Однократне харчування кліщів" на кожній фазі розвитку є чинником, що порівняно обмежує поширення збудників інфекційних захворювань. Заражається збудником кліщ на одній фазі, а здатної передати збудників стає тільки наступна фаза, за умови наявності трансфазовий чи трансоваріальної передачі збудника. Наприклад, вірусом кліщового енцефаліту заражається німфа кліща, харчуючи на бурундуках, а людині збудник може бути переданий тільки імаго.
Активні і харчуються дорослі форми частіше у весняно-літній період, у деяких видів спостерігається активність навесні і, у трохи меншому ступені, восени. Харчуються кліщі вдень і вночі. Личинки і німфи активні і харчуються частіше влітку.
Самостійні активні міграції в іксодових кліщів практично відсутні. Розсіювання їх у природі зв'язано з харчуванням і здійснюється тваринами-хазяїнами, яких кліщі залишають у різний час у різних місцях.
Іксодіди зустрічаються на різних територіях від північної границі лісової зони до екватора, причому при просуванні до півдня розмаїтість видів стає усе великим. Окремим видам властива приуроченість до визначених ландшафтів і місць життя. Слід зазначити, що не виключається можливість замету деякими тваринами, особливо птахами, у ті чи інші ландшафти не властивих їм видів кліщів. Іксодові кліщі заселяють різні біотопи в природі: рослинну підстилку, траву, чагарники, тріщини ґрунту, поверхневі шари її, ущелини під каменями; норові форми є частіше постійними мешканцями нір чи гризунів інших тварин. Активні голодні кліщі знаходяться на траві, чагарниках у позі чекання.
За деякими виключеннями, іксодові кліщі в населених пунктах не живуть і можуть бути тільки випадково занесені туди домашніми тваринами. Кліщ Rhipicephalus sanguineus в усі рухливі фази розвитку паразитує на собаках, є мешканцем населених пунктів, живе в тріщинах стін надвірних будівель, у тріщинах ґрунту, у смітті на території садиби, але цей кліщ зустрічається в природі, наприклад у притулках дикобразів.
Найважливішою особливістю іксодід є нерівномірність, мозаїчність розподілу їхній по площі того чи іншого ландшафту, що визначається сукупністю ряду причин, з яких найбільше значення має фактор харчування, тобто наявність хазяїв-прогодовувачів на тій чи іншій території. Крім цього мають значення характер рослинності, особливості підстилки ґрунту, ступінь її зволоженості, вплив діяльності людини (оранка і т.п.). Але за інших рівних умов основним фактором, що визначає поширеність іксодових кліщів, є наявність тварин-прогодовувачів. Для імаго іксодід відкритих просторів у ролі таких прогодовувачів виступають дикі і доашні копитні і, у меншому ступені, хижаки і птахи. Тому в природі іксодові кліщі знаходяться не усюди, а в основному в місцях, зв'язаних з місцем життя тварин -- прогодовувачі імаго (прогодовувачі личинок і німф поширені більш широко і практично завжди є там, де є прогодовувачі імаго). Такими стаціями в необжитих, мало відвідуваних людиною територіях є місця годівлі, відпочинку, водопою диких копитних -- лосів, оленів, козуль, кіз, джейранів і т.п., а також тропи (у тайзі, лісі), по яких ці тварини пересуваються. Уздовж троп іксодових кліщів іноді збирається в 10--14 разів більше, ніж на відстані 5--10 м від них у глибині тайги. На освоєних людиною територіях це будуть пасовища домашньої тварин (великої і дрібної рогатої худоби, верблюдів, коней і т.п.).
По висоті розподіл нападаючих кліщів наступне: при обліку чисельності кліщів екраном у тайзі до 58% особей зустрічаються на висоті 25 див, на висоті від 25 до 75 див -- близько 30% кліщів й 12%-на висоті 75--100 див. Таким чином, основна маса кліщів lx. persulcatus у тайзі нападає з висоти близько 0,25--0,5 м.
Знання місць життя тих чи інших видів кліщів -- переносників збудників заразних хвороб має велике епідеміологічне значення, тому що по характері ландшафту можна припустити наявність тих чи інших видів іксодових кліщів, а це визначає характер профілактичних і протиепідемічних заходів, місце їхнього проведення і т.п., а головне, дозволяє провести їхній попередньо.
На території СРСР у зоні тундри іксодових кліщів практично ні, що визначається холодним кліматом з коротким летом, зоною вічної мерзлоти, убогим рослинним покривом. Тільки на північно-заході Заполярья (у Карлов), де під впливом Гольфстріму клімат тепліше, зустрічається паразитуючий на птахах у їхніх гніздах кліщ Ixodes putus.
У лісовій зоні іксодових кліщі зустрічаються від берегів Балтики до Тихого океану. На заході північна границя поширення іксодід проходить по 65° с. ш., на Далекому Сході -- знижується до 53° с. ш., що залежить від більш низької середньої температури на сході зони. Тайгові широколистяні ліси заселені переважно видами роду Ixodes. Типовий для тайги кліщ Ix. persulcatus розповсюджений від Камчатки, Курильськ островів, Сахаліну до західних границь СРСР. Найбільш численний у необжитій тайзі на вирубках, просіках, узліссях, по узбіччях звіриних стежок, у місцях відпочинку, годівлі, водопою великих ссавців. Стійкі вогнища масового розмноження кліщів виникають на місцях, де тайга навколо населених пунктів вирубана і територія використовується під пасовища. Звичайно на цій території виростають дрібнолисті породи і чагарник. На заході зони кліщі Ix. persulcatus живуть тільки в північній її частині: райони Прибалтики, Ленінградська і Калінінградська області. Тут у європейських змішаних лісах домінує кліщ lx. ricinus, що розповсюджений на сході до Волги, у лісових і чагарникових формаціях.
У лісовій зоні на відкритих просторах широколистяних лісів розповсюджений кліщ D. pictus (представник степової групи кліщів), вогнища масового розмноження його знаходяться на лісових лугах, узліссях, лужках і т.п., використовуваних під пасовища; зустрічаються від західних границь СРСР на схід до Західного Сибіру включно. Для широколистяних лісів Далекого Сходу характерні види роду Haemaphysalts (Н. concinna, Н. japonica). Кліщі Н. concinna часто зустрічаються й у широколистяних лісах Західної Європи, Алтаю, Кузбасу, Саянів, Закавказзя. Ділянки лугів, відкриті простори і чагарникові зарості далекосхідних широколистяних лісів заселені кліщами D. silvarum.
Для лісостепової зони характерне змішання фауни лісових і степових видів кліщів. У європейських острівних лісах найбільш поширені lx. ricinus, D. pictus (тайговий тип Ix. persulcatus відсутній), у степових ділянках -- D. marginatus, у Західно-Сибірському лісостепу -- D. pictus і D. marginatus. В Сибіру (до Новосибірської області) і Забайкалье лісові і чагарникові ділянки, березові колки заселяють D. silvarum, у степах Східного Сибіру і Забайкалья -- типовий для монгольських степів D. nuttali. Фауна кліщів степової зони вже більш багата видами. Типовими представниками є кліщі роду Dermacentor -- D. marginatus, D. nuttali. В острівних лісах, залісених балках, чагарникових заростях зустрічаються лісові кліщі D. pictus і lx. ricinus, а також напівпустельні Rh. rossicus, Ну. scupense.
У південній частині зони на лугах, покладах живуть Hyalomma plum-beum, восени кліщі збираються під стогами і копицями сіна, тут же, але в меншій кількості знаходяться Haemaphysails punctata. У південно-західній частині зони на великій рогатій худобі паразитують у масі кліщі Boophylus calcaratus (особливо в заплавах рік). На Чорноморському узбережжі в населених пунктах живе Rh. sanguineus. З норових форм найбільш типові Ix. laguri laguri у норах хом'яків, lx. crenulatus у норах хижаків і гризунів. У степовій зоні в масовій кількості кліщі розмножуються тільки на пасовищах домашніх тварин; дикі копитні через їхню нечисленність грають тут малу роль.
Для напівпустелі характерні кліщі роду Rhipicephalus (Rh. rossicus, Rh. schulzei, Rh. turanicus); сюди заходять і степові кліщі D. marginatus. У напівпустелях кліщі поширені в основному в норах чи гризунів у заплавах рік. Деякі норові види (Rh. schulzei) виповзають з нір і нападають на людей і великих тварин.
Пустельна зона найбільш багата видами іксодових кліщів (більш 20 видів), що, мабуть, зв'язано зі сприятливими кліматичними умовами, розмаїтістю біотопів, достатком тварин-хазяїнів. Для цієї зони характерні кліщі роду Hyalomma, найбільш розповсюджений вид -- Н. asiaticum asiaticum. Личинки і німфи цих кліщів паразитують на піщанках і ховрашках, а дорослі -- на дрібній рогатій худобі, верблюдах. У пустельному ландшафті кліщів небагато, здебільшого вони заселяють зрошувані землі, оазиси, заплави, пустельні передгір'я. Пустельні кліщі роду Hyalomma нападають на тварин і людей у сутінковий чи нічний час; удень від прямих сонячних променів вони ховаються в норах, тріщинах землі й в інших притулках.
Таким чином, вивчення розподілу іксодових кліщів по території СРСР показує, що кількість видів при просуванні з півночі на південь збільшується. Багато видів кліщів властиві тільки визначеним рослинним формаціям, наприклад Ix. persulcatus -- тайговим лісам, Ix. ricinus -- листяним лісам, D. pictus -- лугам і т.п. Норові форми частіше зустрічаються в різних ландшафтах, але зате зв'язані з визначеним колом хазяїнів, наприклад кліщі Іх. apronophorus -- паразити водяних полівок -- поширені в різних ландшафтно-кліматичних зонах по берегах дрібних водойм, lx. crenulatus -- у норах багатьох ссавців.
Варто помітити, що хоча різні види іксодід присвячені до визначених зон, але, як правило, у тих чи інших кількостях з різною частотою вони зустрічаються й у сусідніх зонах, відмінних по ландшафті. Нижче приводиться екологічна характеристика найважливіших іксодових кліщів, що мають епідеміологічне значення.
2 Роди кліщів Ixodes
2.1 Рід Ixsodes
Ixodes persulcatus живе в південній частині тайгової смуги -- від Камчатки до Карелії, зрідка виявляється і південніше -- у Московської, Брянської, Орловський областях, зустрічається на Алтаї (мал. 2.1). Характерні стації перебування -- хвойні і листяні ліси; найбільш рясний у змішаних хвойно-листяних лісах. У тайзі кліщі збираються (до середини травня) уздовж стежок у місцях відпочинку і водопою диких копитних, в освоєній тайзі -- на вирубках, використовуваних під пасовища, буреломах -- місцях перебування великих хижаків, у чагарниках, кілках.
Рисунок 2.1 - Карта поширення кліщів Ixodoidea у СРСР. Північна границя пологів:
/ -- Izodes, 2 -- Haemaphysalis, 3 -- Dermacentor, 4 -- Rhipicephalus, 5 -- Boophilus,
6 -- Hyalomma, 7 -- Ornithodoros, 8 -- Argas
Ix. persulcatus -- треххазяйнний кліщ. Дорослі його форми паразитують на великих домашніх тварин (в освоєних зонах тайги -- на лосях, оленях і т.п.), личинки і німфи -- на дрібних ссавцях (гризунах, комахоїдних хижаках), птахах, що ведуть наземний спосіб життя (наприклад, на рябчиках). На людину нападають як імаго, так іноді і личинки. Найбільша активність дорослих, німф і личинок спостерігається в першій половині теплого періоду року, імаго -- із квітня, личинки і німфи -- із травня.
Епідеміологічне значення Ix. persulcatus полягає в тому, що він є переносником збудників кліщового енцефаліту і туляремії.
Ixodes ricinus (мал. 2.2) розповсюджений у європейській частині СРСР (на схід приблизно до Волги), на Кавказу, у Західній Європі, Англії, Північній Африці. Найбільш характерні стації -- дрібнолисті і хвойно-листяні ліси і відкриті простори з чагарниковими заростями, на півночі -- сухі, а на півдні -- вологі місця. Вогнища масового розмноження знаходяться в місцях випасу домашніх тварин і в місцях, де частіше тримаються великі дикі тварини (лосі), на вирубках, узліссях і т.п.
Рисунок 2.2 Ixodes ricinus (самка)
Рисунок 2.3 - Схема сезонного ходу активності імаго Ixodes ricinus у різних кліматичних умовах (по Л.В. Бабенко):
1 -- район з теплою вологою зимою і сухому влітку; 2 -- район із прохолодною зимою і рідкими морозними днями; 3 -- район з континентальним кліматом середньої смуги Європи; 4 -- се° вірні райони з коротким прохолодним летом
lx. ricinus -- треххазяинний кліщ. Для імаго хазяїнами служать великі ссавці, особливо домашні тварини, хижаки (лисиці, барсуки), олені, лосі, а також їжаки, зайці і птахи. Личинки і німфи паразитують переважно на дрібних наземних хребетних, у першу чергу на їжаках, а на півдні -- також на зміях і ящірках. Нападають на людину дорослі і німфи, але іноді і личинки. На території Середнього Наддніпрянщин Ix. ricinus відноситься до числа домінантних видів. Масове розмноження кліщів відзначається в листяних і змішаних лісах, у лісових болотах, однак у лісових біотопах навіть в одній і тій же місцевості lx, ricinus розподілені нерівномірно. Найчастіше вони зосереджені на узбіччях і лісових дорогах, у заболочених місцях -- на ділянках з помірною вологістю і добре дренірованній ґрунтом. Цей вид кліщів має широке коло хазяїнів (він виявлений на 45 видах ссавців). Основними хазяїнами статевозрілих кліщів служать домашні тварини, а також плямистий олень, лось, лисиця, козуля. Статевонезрілі фрази прогодовуються переважно на гризунах (рудий, звичайної і водяник полівках, лісовий і жолтогорлой мишах) і землерийках (звичайної і малий бурозубках).
lx. ricinus зустрічається на савец в усі сезони року, однак зміни сезонної активності окремих фаз розвитку досить своєрідні. Активність дорослих кліщів починається в Середнього Наддніпрянщин з березня, масове паразитування на тварин збігається тут з початком випасу худоби (квітень), і число паразитуючих особей наростає до середини травня (до 250 кліщів на окремих тваринах). Велика чисельність і щільність Ix. ricinus на даній території, як показали дослідження Н.Т. Никитченко (1985), порозуміваються достатньою вологістю, оптимальною температурою, сприятливим рослинним покривом, підстилкою і щільністю заселення хазяїнами кліщів. Інтенсивність поразки тварин трохи знижується в червні-серпні. У середині вересня спостерігається другий пік активності. Максимум кліщів на окремих тваринах у цей період досягає 65 особей.
Німфи на тварин з'являються в I декаді квітня. Максимум їхнього паразитування приходиться на червень. У липні число паразитуючих особей різко знижується. Потім відбувається підвищення у вересні з наступним зниженням до листопада. Крива сезонної активності німф даного виду кліщів має дві різко виражені вершини з максимумом у травні-червні і восени (вересень).
Личинки Ix. ricinus протягом доби розповзаються від місця вилуплення, як показали дослідження Н.Н. Лебедєвої й А.В. Фильчагова (1985), на відстань 0,5--2,5 м. Однак велика їхня частина звичайно концентрується в радіусі до 1,5 м (60.--80%). Площа ділянки, зайнятого личинками з однієї кладки, складає в різні дні від 1 до 5,5 м2, а сумарно за кілька тижнів -- 7,5--8,5 мг. У пересуванні личинок не відзначається якої-небудь цілеспрямованості, вони розповзаються рівномірно в усі сторони. Голодні личинки в більшості випадків зустрічаються групами, у яких одночасно можуть знаходитися до 1000 і більш активних голодних особей (Левин, 1985). Активність личинок починається з квітня, максимум спостерігається в травні; у червні-липні вона знижується, а в серпні знову відзначається її підйом. Після другого піка активності починається повільний її спад;до кінця грудня. Період активності лічинкової стадії на тварин набагато триваліше (квітень-грудень), чим інших фаз розвитку.
Зимують Ix. ricinus на усіх фазах розвитку. Статевозрілі голодні кліщі на зиму ховаються під лісову підстилку, суху траву, нори тварин.
У помірному поясі паразитування дорослих особей спостерігається в теплий період року з двома максимумами: більш високим навесні (квітень-- травень) і восени (серпень -- вересень) (мал. 46). У середині літа відбуваються різке зниження активності дорослих і наростання активності ювенальних фаз, що паразитують на дрібних хребетним. У теплих районах (Північна Африка, Південна Європа, Закавказзя) сезон паразитування дорослих -- осінньо-зимньо-весняний період; улітку знахідки кліщів на хазяях дуже рідкі.
Кліщ є переносником збудників кліщового енцефаліту, туляремії й інших захворювань, а також кровопаразитів -- збудників хвороб домашніх тварин.
2.2 Рід Dermacentor
Dermacentor pictus (мал. 2.4) розповсюджений у Середній Європі, Англії, на півдні смуги європейських широколистяних лісів і в лісостеп, у Західному Сибіру, у горах Криму, Кавказу, Закавказзя, Казахстану, Киргизії. Заселяє лісові лучки, пасовища, заливні луги, прикордонні степові ділянки, D. pictus -- трьоххазяйний кліщ. Дорослі великі кліщі паразитують на вівцях, коровах; молоді -- на дрібних ссавцях, частіше на полівках; на їжаках і зайцях -- усі форми. На людину нападає рідко. Активні дорослі кліщі навесні (у масі) і восени (5% весняної активності), молоді -- улітку. У Закавказзя їхнє паразитування продовжується до зими (мал. 2.4).
Характерним для кліщів Dermacentor є їхня різна кількість на різних пасовищах. Строкатість розподілу кліщів на пасовищах (а не на території взагалі) залежить від розміщення на них полівок -- хазяїнів молодих форм кліщів. Весняна перевага статевозрілих кліщів на якій-небудь ділянці відповідає літньому поширенню популяції звичайної полівки за попередні роки. Основними біотопами служать купинясті луги, вирубки, узлісся, тобто ті місця, де полівки можуть укритися від хижаків. Крім цього кліщів звичайно більше там, де худоба знаходиться довше (місця «полуденка»). Менше кліщів спостерігається в місцях з витоптаною рослинністю (місця частого прогону худоби). Зазначену залежність кількості кліщів від кількості гризунів можна використовувати для прогнозу чисельності кліщів. Після піка чисельності гризунів у наступні роки, особливо в другий і третій (але не перший), пасовищах можна екати масової появи кліщів. Величезні запаси статевозрілих кліщів, що виникають у природі в рік масового розмноження мишеподібних гризунів, витрачається потім протягом наступних 3--4 років.
