Епідеміологічне значення D. pictus полягає в переносі збудників туляремії, омської геморрагічної лихоманки, кліщового сипного тифу.
Dermacentor silvarum розповсюджений на Далекому Сході, у Примор'ї, у Забайкалье, на Алтаї до Західного Сибіру, у Північній Монголії. Типовими ландшафтами для цього кліща є лісостеп, ліси, але головним чином ділянки, піддані освоєнню людиною, покриті чагарниковою рослинністю вторинного типу. D. silvarum -- трьоххаозяйнний кліщ, дорослі паразитують на великих ссавцях -- домашніх і диких, можлива зимівля на худобі; молоді форми -- на дрібних ссавцях. Це перший весняний кліщ, максимум нападу -- наприкінці травня, друга, менш висока хвиля активності -- восени. Вид має велике епідеміологічне значення, тому що є переносником збудників кліщового енцефаліту і кліщового сипного тифу на Далекому Сході, а також кровопаразитів тварин (піроплазмоз, нуталліоз).
Dermacentor marginatus зустрічається на півдні європейської частини СРСР, Закавказзя, Казахстану, у горах Середньої Азії, на півдні Західного Сибіру, у Південній Європі, у рівнинних і гірських степах, у лісостепу, у гірських лісах (на пасовищах), балках, заплавних лугах, лісосмугах -- у місцях, де живуть можливі хазяїни. Характерно, що кльоші D. marginatus відсутні в населених пунктах. Дорослі особи годуються на великих домашніх і диких ссавцях (вовки, зайці, їжаки), можуть нападати на людину; молоді форми паразитують на дрібних ссавцях -- гризунах, комахоїдних. Трьоххазяйнний вид, сезон паразиторування -- весна (з лютого по травень на півдні), почасти осінь, для молодих форм -- літо. Епідеміологічне значення виду в тім, що кльоші є переносниками і хоронителями збудників туляремії, кліщового сипного тифу, кровепаразитарних захворювань тварин.
Dermacentor nuttali розповсюджений у степах Забайкалья, Східної «Сибіру, у Монголії. Це трьоххазяйнний кліщ, дорослі паразитують на великих, молоді фази -- на дрібних ссавцях (крім цього на зайцях, кішках, собаках); часто зимують на хазяях, нападають на людину. Дорослі кліщі активні навесні і трохи слабкіше восени, максимум -- з кінця квітня до середини травня (мал. 48). Є переносниками збудників кліщового сипного тифу.
Рисунок 2.5 - Схема сезонного ходу активності різних фаз розвитку Dermacentor nuttali (по В. А. Меринову): 1-- імаго. 2 -- личинки, 3 -- німфи. По вертикалі -- нн-декіьі достатку; по горизонталі -- дати
2.3 Рід Haemaphysalis
Haemaphysalis concinna (мал. 2.6) особливо численний на Далекому Сході (Хабаровський і Приморський краї), на півдні європейської частини РСФСР, у Криму, Закавказзі, Західній Європі, Ірану, Південно-Східній Азії. Північніше 51° с. ш. цей вид не живе. Характерні стації: у листяних вологих і змішаних лісах, на відкритих ділянках, у вологих кочкарниках (Примор'я), у лісах Закавказзя. Вогнища масового розмноження кліщів -- у місцях перебування диких копитних, оленярських парках.
Нает. concinna -- трьоххазяйнний кліщ, дорослі паразитують на великих ссавцях (копитних і хижих), активні з весни до осені, найбільш активні в червні; личинки і німфи -- на дрібних ссавцях, птахах протягом усього теплого періоду, нападає на людину, але характерні погана присмоктування і менша агресивність, чим у lx. persulcatus; можуть нападати і німфи. Кліщі даного виду є переносниками збудників кліщового сипного тифу і кліщового енцефаліту.
Haemaphysalis punctata розповсюджений на півдні європейської частини СРСР, у Казахстану, Середній Азії, Європі, Північній Африці, Ірану. Характерні ландшафти: гірські ліси, степи і пустелі, долини рік. Розповсюджений широко, але вогнища масового розмноження не зустрічаються. Тртоххазяйнний кліщ, дорослі паразитують на великих ссавцях (великому і крейдою рогатій худобі, верблюдах, свинях), личинки і німфи на великих тваринах харчуються рідко, частіше на дрібних ссавцях, особливо птахах (курях, фазанах, галках, горобцях і т.п.), рідше -- на рептиліях, нападає на людину. Сезон паразитування дорослих кліщів -- весна й осінь, на півдні -- цілий рік, личинок і німф -- частіше влітку. Кліщі переносять збудників кліщового сипного тифу в Середній Азії.
2.4 Рід Rhipicephalus
Rhipicephalus sanguineus (мал. 2.7) розповсюджений на всіх материках земної кулі, типові форми -- у Середземномор'я; у СРСР -- на Чорноморському узбережжі, у Криму, Закавказзі, Туркменії. Хазяїнами в основному служать собаки, рідше -- інші домашні тварини, їжаки, хижаки, гризуни (сірі пацюки). На собаках кліщі харчуються на всіх рухливих стадіях розвитку по трьоххазяйнному типі. Часто кліщі заселяють приміщення, де є собаки (тріщини стін будівель, під штукатуркою і т.п.). У дикій природі живуть у лігвищах і норах шакала і дикобраза.
Рисунок 2.6 - Haemaphysalis concinna (самець)
Рисунок 2.7 - Xhipicephalus sanguineus (самець)
При 30° весь життєвий цикл продовжується близько 2 мес, але може затягуватися і до 3 років. Сезон паразитування продовжується з весни протягом усього літа (дорослі), личинки і німфи паразитують на собаках у масі влітку до жовтня (мал. 2.8). Нападає на людину. Епідеміологічне значення складається в передачі збудників марсельської лихоманки, лихоманки Ку, спірохет іспано-північноамериканського кліщового поворотного тифу, можливо, вірусу сказу (знайдені спонтанно заражені вірусом сказу кліщі Rh. sanguineus -- у Китаї, Поволжі), у США -- збудників лихоманки Скелястих гір.
Рисунок 2.8 - Сезонний хід активності різних фаз життєвого циклу Rhipicephalus (no
Е. А. Клюшкиной і К. И. Кондрашкиной).
А -- Rlupicephalus sanguineus (Крим); Б -- Rh. schulzei (Казахстан); 1 -- імаго, 2 -- личинки, 3 -- німфи. По вертикалі -- індекси достатку, по горизонталі -- місяці
Пустельні і напівпустельні -- Rh. schulzei (паразит ховрашків) і Rh. pumilio (паразит піщанок, зайців і ін.) -- зрідка можуть нападати і на великих тварин (верблюдів, велика і дрібна рогата худоба й ін.) і людини; можливо, грають деяку роль у поширенні чуми, тому що з зібраних у природі цих видів кліщів виділені збудники чуми.
Rhipicephalus pumilio -- трьоххазяйнний паразитичний кліщ, розповсюджений у рівнинних і передгірних напівпустелях Прикаспія, Казахстану, Середньої Азії, а поза СРСР -- на заході Монголії і Китаю. Він часто зустрічається в тугайних заростях. Паразитування кліща на усіх фазах розвитку відзначається протягом усього теплого періоду, причому в личинок і німф спостерігається два підйоми чисельності (на початку і кінці теплого сезону), а дорослі кліщі активні звичайно в першій половині літа. Зимують усі фази. Таким чином, даний кліщ характеризується багаторічним (2--3 роки) циклом розвитку (Белозеров, 1985).
Харчування личинок і німф продовжується 3--8 днів. Самки починають відкладання яєць при 25° через 4--6 днів після насичення. Ембріональний розвиток при цій температурі продовжується 25--30 днів. Личинки активізуються через 5--8 днів після вилуплення незалежно від фотоперіодичних умов. Тривалість перетворення ситих личинок у німф при 25° складає 11 --15 днів, а при 30° -- 7--10 днів. Голодні німфи виявляють високу рухливість через 5--8 днів після линяння в умовах довгого дня (20 ч світла в добу), а в умовах короткого дня (12 ч світла) зберігають пасивність не менш 4--6 мес. Світловий режим чітко позначається і на агресивності голодних личинок і німф: довгий день підсилює агресію, короткий -- сприяє пасивності.
2.5 Рід Hyalomma
Hyalomma plumbeum (мал. 2.9) розповсюджений на Україні, у Криму, на Кавказу, у Нижнім Поволжі, Середній Азії, Південній Європі, Африці, Ірану. Дорослі кліщі зустрічаються частіше на різнотравних ділянках (старі ріллі, цілина), у розрідженому листяному лісі, у западинах, балках, лісосмугах, у місцях існування їхніх хазяїнів. Відзначено, що кліщі восени збираються в копицях і стогах сіна, де і залишаються на зимівлю. Хазяїнами для дорослих особі служать головним чином сільськогосподарські тварини, але харчуються і на зайцях (русаках), дрохвах. Хазяїнами личинок і німф є в основному зайці, а також дикі (дрохва, курлатка й ін.) і домашні птахи. Тип харчування -- двуххазяйний, сезон активності -- весь теплий період року до листопада, зі зниженням чисельності нападу кліщів з липня (мал. 53). Передає збудників кримської геморрагичною лихоманки і лихоманки Ку.
Hyalomma anatolicum anatolicutn розповсюджений на півдні СРСР (у Казахстану, Середній Азії, Закавказзі), в Ірану, Африці. Живе на цілинних ділянках, покладах, заплавних лугах. Паразитує на.великих ссавців, в основному домашніх тварин, джейранах. Треххозяинный вид. Сезон паразитування березень -- листопад, найбільш численний у березні -- квітні. Передає збудників геморрагичної лихоманки типу кримської в Середній Азії, лихоманки Ку.
Рисунок 2.9 - Hyalomma plumbeum (самка)
Hyalomma asiaticum asiaticum розповсюджений у Середній Азії, Казахстану, Закавказзі. Пустельна і напівпустельна форми зустрічаються на закріплених пісках, такырах, у норах гризунів (піщанок), у населених пунктах -- у тріщинах дувалов, стін будівель. Паразитує на великих домашніх тваринах, головним чином верблюдах, великих диких ссавців, личинки -- на гризунах, їжаках. Активний з березня по жовтень, найбільша чисельність у травні-червні. Передає збудників лихоманки Ку.
Рисунок 2.10 - Схема сезонного ходу заклещевленности худоби статевозрілими кліщами і граків -- личинками і німфами Hyalomma plumbeum plumbeum (пo Л. И. Зиміної із соавт.): 1 -- імаго, 2 -- личинки і німфи. По вертикалі -- індекс достатку; по горизонталі -- дати
Рисунок 2.11 - Boophilus calcaratus (самець)
2.6 Рід Boophilus
У СРСР тільки один вид -- Boophilus calcaratus (мал. 54), розповсюджений на півдні європейської частини, у Закавказзі і Середній Азії. Живе в різних ландшафтах -- від вологих субтропіків до сухих степів і пустель, в останніх присвячений до заплав рік, оазисам. У масі знаходиться на пасовищах, особливо лісового, передгірного і гірського поясів. Паразит великої рогатої худоби. Активний переважно в теплий час року (до грудня), дає 2--3 генерації в рік. Розвивається по однохазяйнному типі. Личинки нездатні до тривалого голодування, що дозволяє звільняти від них пасовища шляхом тимчасового припинення випасу худоби на черговій ділянці. Має тільки ветеринарне значення як переносник піроплазмозу, фасциолеза, анаплазмозу, спірохетозу великої рогатої худоби.
2.7 Рід Атblуотта
У СРСР представники роду не виявлені. На Американському континенті деякі види мають велике епідеміологічне значення. Атblуотта cajenensis є переносником риккетсиоза -- бразильської плямистої лихоманки (тифу Сан-Пауло). Спонтанно заражених кліщів знімали із собак і людей. Атblуотта americanum передають збудників лихоманки Скелястих гір, лихоманки Ку.
3 Епідеміологічне значення
Іксодові кліщі є важливими біологічними переносниками збудників багатьох хвороб людини і тварин, включаючи віруси, ріккетсії, бактерії, піроплазми, тейлерии й ін. У гемолімфі і яйцях кліщів пологів. Hyalomma і Boophilus часто зустрічається жгутиконосець Crithidia hyalommae, з їхнього організму виділено понад 15 видів грибів пологів Aspergillus, РепісіШит і ін.
У сьогодення - час у різних країнах установлена роль іксодових кліщів у передачі понад 29 арбовирусів. Епідеміологічне значення деяких з них приведено в табл. 11.
Кліщовий енцефаліт -- гостре інфекційне захворювання з переважною поразкою нервової системи. Викликається вірусом групи Варбовирусів, що відноситься до дрібним Рнк-вірусам. Вірус довгостроково зберігається в організмі іксодових кліщів, у яких спостерігається його трансфазова передача. Інкубаційний період продовжується від 1 до 2 нед. Захворювання починається раптово з підвищення температури до високих цифр, а потім з'являються симптоми поразки центральної нервової системи: порушення чутливості, координованих рухів. Форма перебігу хвороби може бути різної -- від безсимптомної і стертої до дуже важкими, ускладненими стійкими паралічами і парезами, а іноді вона може приводити до смерті. Захворювання звичайно з'являються в квітні -- нюне, потім кількість їх різка знижується, що залежить від періоду активності кліщів.
Кліщовий енцефаліт є осередковою-осередковим-природно-осередковим трансміссивним захворюванням, розповсюдженим від узбережжя Тихого до Атлантичного океану. Установлено спонтанне вірусоносіївство чи виявлені антитіла до вірусу кліщового енцефаліту в більшості видів хребетних тварин, зв'язаних з лісовими біоценозами в межах ареалу цієї інфекції. Вірус виділений і від членистоногих різних груп. Однак не всі теплокровні і членистоногі відіграють однакову роль у циркуляції вірусу кліщового енцефаліту. Як показали дослідження Э. И. Коренберга (1977, 1985), абсолютна і відносна кількість видів тварин, що прогодовують личинок, німф і імаго кліщів Ixodes persulcatus і їх. ricinus, неоднаково в різних частинах ареалу кліщового енцефаліту і визначаються насамперед рівнем чисельності кліщів.
Таблиця 3.1 - Роль іксодових кліщів у передачі збудників деяких вірусних природно-очагових хвороб
Захворювання | Основні переносники | Трансфазовая передача | Трансовариальная передача | Дикі хребетні -- резервуари збудника | Поширення | |
Кліщовий літній-весняно-літній енцефаліт | fxadcs persulcatus. їх. ridnus. Dermacentor pictus, D. silvarum, H. concinna | + | + | багато видів ссавців ІІ птахів | лісова зона європейської і азіатської частин СРСР | |
Кримська і середньоазіатська геморрагичні лихоманки | Hyalnmma plumbeum, Hy anatolicurn. Ну. dctritum, Rh. turanicum | + | -- | гризуни, птахи | степові райони юта європейської частини СРСР і Середньої Азії | |
Омська геморрагічна чихорадка | Dermacentor pictus, D. marginatus | + | + | гризуни | лісостеп Західного Сибіру | |
Киасанурска лісна хвороба | Haemaphysalis spinigeia, H. tur/uris, H, papuana Ixodes, Amblyomma | + | -- | мавпи і дрібні лісові ссавці | лісові райони Індії | |
Шотландський енцефаліт, чи вертушка овець | Ixodca ricinus | + | -- | вівці і кози | Англія | |
Кемеровська лихоманка | Ixodes persutcalu!s | даних немає | -- | --- | південь Центрального Сибіру | |
Лихоманка Західного Нілу | види роду llyalomma | + | -- | птаха | Африка, Близьке Схід, Середземномор'я | |
Колорадська кліщова хороброрадка | Dermacentor andciwni | + | -- | гризуни | США | |
Лихоманка Повассан | Dermacentcr andersoni | + | -- | дрібні ссавці | Канада, США | |
Малайська лихоманка Лангат | Ixodca granulatits | + | -- | гризуни | джунглі Малайської підлоги- острова | |
Хвороба овець Найробі | Rhipicephalus appcndiculalus | + | -- | циркуляція між вівцями і козами | Східна Африка |
Важливу роль у диссемінації вірусу грають мишовидні гризуни і землерийки. Дослідження показують, що хазяїнами предимагінальних фаз іксодових кліщів у європейський-східно-європейських южнотаєжних і широколиственно-хвойних лісах можуть бути всі дрібні і середній величини звірки, зв'язані з лісовими біотопами; індекси достатку личинок у них приблизно в 5--10 разів вище, ніж індекси достатку німф. Найвищі среднемноголетние індекси достатку личинок (1,5--3,2) властиві полівкам і більшості землерийок. Основними годувальниками личінкової фази і важливими годувальниками німф у лісах сходу Російської рівнини є руді полівки (Clethrio-nomys glareolus) і звичайні бурозубки (Sorex araneus). Ці годувальники характерні для гнітючої частини ареалу кліщового енцефаліту з незначними варіантами, обумовленими місцевими особливостями фауни і чисельності звірків. Це підтверджено численними зоолого-паразитологічними спостереженнями, проведеними в різних частинах області поширення кліщового енцефаліту.
Крім дрібних ссавців годувальниками предимагінальних фаз кліщів Ix. ricinus і їх. persulcatus і особливо німф є більш великі тварини різних систематичних груп (їжаки, білки, бурундуки, кроти). На цих звірках одночасно може паразитувати від 20 до 70 кліщів. Таким чином, дрібні ссавці є головними хазяїнами лічинкової фази основних переносників вірусу кліщового енцефаліту (Ix. ricinus і їх. persulcatus) і цим забезпечують можливість існування кліщів на визначеному етапі їхнього життєвого циклу і всієї епізоотичної ланцюга природних вогнищ цієї інфекції.
Незважаючи на річні і сезонні розходження в чисельності дрібних ссавців нерівномірність їхнього розміщення, щорічно і майже повсюдно звірків буває, як правило, цілком достатньо, щоб прокормити така кількість личинок і німф, що забезпечує подальше існування генерації головних переносників вірусу кліщового енцефаліту.
