Классификация живых систем
p align="left">Поэтому все одноядерные одноклеточные, независимо от степени плоидности их ядер, принадлежат к числу монобионтов, т. е. имеют строго-моноцентрическую информационную структуру.

Структурная фрагментированностъ ядра эукариотической клетки' также не нарушает ее генетического моноцентризма, если совокупность всех фрагментов образует функционально неделимый комплекс. Классическим примером такой ситуации может служить ядерный дуализм инфузорий. Два ядра инфузорий -- макронуклеус и микронуклеус -- имеют различные функции и представляют собою элементы функционально единого, неделимого генетического аппарата, лишь морфологически разделенного на два фрагмента, один из которых ' выполняет функции, связанные с синтезом белка, а другой -- генеративные. В связи с этим у инфузорий комплекс из двух ядер-следует, по мнению автора, считать единым морфологически фрагменти-рованным ядром; при наличии одного фрагментированного ядра, т. е. одного макронуклеуса и одного-микронуклеуса, как у Paramecium, генетическая программа инфузории фактически является столь же централизованной, как и у «обычных» одноядерных простейших. Поэтому инфузории также, как и все одноядерные простейшие, относятся к числу монобионтов.

В случае 1 многоядерности одноклеточных эукариот совокупность имеющихся в клетке ядер с функциональной стороны может представлять собою один.из двух возможных вариантов: либо эти ядра образуют функционально неделимый комплекс, т.е. единый морфологически фрагменти-рованный информационный центр, как у Paramecium, либо они относятся друг к другу как идентичные и автономные информационные центры, как у жгутиконосцев из группы Opalinina. В первом случае организм является монобионтом, а во втором -- относится к числу метабионтов.

Монобионты -- элементарные блоки жизни, простейшие живые системы организменного уровня. Уже на заре биологической эволюции эта элементарная, монобионтная живая система, пройдя первичную, докле-точную фазу своего развития, обрела форму биологической клетки, ставшей основным структурным блоком в последующем агрегатном усложнении живых систем. В иерархическом ряду уровней функциональной организации живых систем монобионтный уровень является, таким образом, самым первым, наиболее низким, и притом первым организменным уровнем организации живого. Ему соответствует и самая простая из возможных -- неделимая информационная структура живой системы, материально организованная на субмолекулярном уровне и представленная геномом.

Первый ррганизменный уровень функциональной организации живой системы соответствует ее элементарной организации, которая в функциональном, структурно-энергетическом и информационном отношениях представляет собою минимальный реально возможный вариант. С особенной четкостью это проявляется в моноцентризме информационной структуры системы, что находит конкретное выражение в неделимости ее генетической программы и полной централизации этой программы в масштабах организма-монобионта.

Таким образом, у всех монобионтов -- прокариот, одноядерных одноклеточных эукариот и вирусов -- программа развития неделима и централизована на генетическом уровне, что принципиально отличает их от всех других организмов.

Адаптивная эволюция клеточных живых систем привела к ряду принципиальных усложнений в их функциональной организации. Централизованный характер программы развития системы при этом сохранился, но принципы и степень этой централизации претерпели существенные изменения.

Если изменения плоидности клетки не нарушают моноцентрического характера ее информационной структуры, то в многоядерной клетке, например у многоядерных одноклеточных жгутиконосцев, генетическая программа уже не является централизованной в масштабах клетки, поскольку каждое из ядер пространственно вполне обособлено. В этом случае централизованный характер собственной программы развития многоядерного одноклеточного организма обусловлен уже не на первичном, т.е. генетическом, уровне, а на уровне межъядерных взаимодействий, которые обеспечивают развитие организма как целостной живой системы. Аналогичное положение характерно для всех цеиоцитных организмов, многоядерные тела которых не разделены на клетки. К их числу относятся, в частности, многоядерные протоплазменные плазмодии слизевиков, примитивные грибы с неоептированным, т. е. ценоцитным, мицелием и сифоновые водоросли. У всех подобных организмов каждое ядро вместе с прилегающей к нему зоной протоплазмы образует энергиду, т. е. в известной мере генетически автономную область, которую можно рассматривать как «сферу влияния» конкретного ядра. Централизация собственной программы развития у таких ценоцитных организмов обеспечивается на основе интеграции генетических программ, содержащихся в отдельных ядрах, т. е. на уровне межъядерных взаимодействий.

Ценоцитная организация имеет много общего с многоядерной одноклеточной: в обоих этих случаях организм представляет собою многоядерный агрегат, не поделенный на клетки. В этом смысле явно одноклеточные многоядерные зоожгутиконосцы из группы Polymastigina и Opalinina принципиально не отличаются от неклеточных многоядерных плазмодиев слизевиков и многоядерных неклеточных мицелиев грибов из групп Chytridiomycetes, Hyphochytriomycetes, Oomycetes и Zygomycetes или же многоядерных неклеточных талломов сифоновых водорослей из группы Caulerpaceae, которые обычно называют ценоцитными. Макро-структурные различия между всеми этими организмами носят в основном количественный характер и определяются прежде всего их линейными размерами и уровнем сложности как многоядерных систем -- в первую очередь числом ядер и степенью функциональной и структурной обособленности отдельных одноядерных участков тела, т. е. отдельных энергид. При любом числе ядер, любой степени структурной сложности и любой автономии энергид не поделенные на клетки многоядерные организмы могут иметь принципиально различный генезис, поскольку могут возникать 1) в результате деления ядра в исходно одноядерной клетке, как это происходит, например, у зоожгутиконосцев из групп Opalinina или Polymastigina, либо 2) путем слияния в единый ценоцитный агрегат множества изначально обособленных одноядерных клеток, что можно видеть, в частности, на примере плазмодиев слизевиков из группы Асга-siomycetes.

К числу общих особенностей многоядерных одноклеточных и цено-цитных организмов относится и свойственная им способность к вегетативному размножению путем деления многоядерного тела на.фрагменты, каждый из которых содержит некоторое число родительских ядер.

Ясно, что между многоядерными одноклеточными и ценоцитными организмами невозможно провести резкую границу, В то же время разграничение их целесообразно, поскольку отражает степень их структурной сложности как многоядерных систем. Поэтому в нижеследующем мы будем понимать под много ядерными одноклеточными относительно небольшие организмы, макроформа которых близка к наиболее обычной форме клетки, т. е. характеризуется сравнительной простотой и отсутствием выраженного разветвления; организмы же крупные и разветвленные будем называть ценоцитными Несмотря на явную условность подобного деления, оно, несомненно, способствует конкретизации объекта и тем самым уточняет изложение.

Многоклеточность, по сравнению с ценоцитной многоядерностью, представляет собою дальнейшее усложнение агрегатного состояния живой системы и, соответственно, ведет к дальнейшему усложнению собственной программы ее развития. Каждая клетка многоклеточного организма имеет собственный геном; поскольку геномы во всех клетках идентичны, все клетки организма генетически омнипотентны. В связи с этим генетическая программа развития многоклеточного организма не является централизованной: в этом случае централизация собственной программы развития организма обусловлена уже не на генетическом уровне, а на уровне межклеточных взаимодействий, в результате которых осуществляется дифференцированная экспрессия генов отдельных клеток и тем самым достигается их неодинаковое развитие, необходимое для обеспечения функционально-структурной целостности организма как самостоятельной живой системы.

Все эти организмы -- многоядерные одноклеточные, ценоцитные и многоклеточные -- филогенетически возникли из монобионтов на основе экологически обусловленной прогрессирующей незавершенности процесса деления клеток, в результате чего после завершения репликации и сегрегации генетического материала деление клеток на том или ином этапе приостанавливалось.

В норме деление монобионтной клетки приводит к появлению двух дочерних клеток и в конечном итоге ведет к возникновению тех или иных ассоциаций монобионтов. Если дочерние клетки после их обособления расходятся, т. е. перестают контактировать, то в результате многократных делений возникает популяция пространственно разобщенных клеток. Если же дочерние клетки после их обособления сохраняют какие-либо тактильные контакты, т. е. окончательно не расходятся, возникает колония клеток, в которой все клетки структурно хотя и связаны, но физиологически вполне самостоятельны и в случае отделения от колонии, хотя бы под действием механических причин, продолжают нормально развиваться, образуя новые колонии.

Если процесс деления монобионтной клетки на той или иной стадии почему-либо приостанавливается, образуется агрегат, содержащий более чем один ядерный эквивалент, а в результате многократного повторения таких незавершенных делений возникает сложный многоядерный агрегат, структура которого может быть существенно различной в зависимости от того, на каком именно этапе прекращается процесс деления клеток. В этом смысле возможны три принципиально различных варианта.

Во-первых, если процесс деления ядерного эквивалента вообще не сопровождается делением клетки, формируются двухъядерные или многоядерные одноклеточные формы, такие, как рассмотренные выше Opalinina.

Во-вторых, если процесс клеточного деления приостанавливается после завершения формирования ядерно-цитоплазменных комплексов, еще не ограниченных обычными клеточными оболочками, возникают разного рода ценоцитные организмы -- плазмодиальные, мицелиаль-ные или талломические. В этом смысле интересный пример представляют собою некоторые виды зигомицетов, относящиеся к группе муко-ровых: у них имеется не клеточный, т. е. ценоцитный, мицелий, в котором при старении образуются клеточные перегородки. Здесь мы видим, следовательно, как бы некоторую задержку в образовании клеточных перегородок, что явно указывает нам на тот путь, по которому шло развитие ценоцитности в филогенезе.

В-третьих, если клеточное деление завершается, но клетки не расходятся и сохраняют пространственный контакт, образуются многоклеточные агрегаты, которые могут быть интегрированы либо на уровне колонии, либо на уровне многоклеточной ор-ганизменной системы. В последнем случае агрегация монобионтов в структурно более сложную организменную систему закономерно приводит к их фукк зональной дифференциации, специализации и всесторонней коадап-тации в рамках этой новой системы и одновременно -- к сужению их индивидуальной экологической валентности. В итоге всех этих изменений, на определенной стадии коадаптации монобионты полностью теряют свою организменную самостоятельность, т. е. исторически изначальная колония превращается в целостный, неделимый организм, находящийся на новом, более высоком уровне структурной агрегации. В этой новой -- многоклеточной -- организменной системе монобионты функционально низводятся до состояния внутренних структурных блоков.

Этот этап структурной агрегации обусловил, в частности, значительное усложнение информационной структуры организма благодаря 1) утрате им генетического моноцентризма и 2) вторичной централизации организменной информационной структуры на основе координирующих взаимодействий внутренних суборганизменных структурных блоков, в результате чего в этих блоках обеспечивалась дифференцированная трансляция генов соответствующих геномов.

В многоклеточном организме сложный комплекс межклеточных контактов представляет собою важнейший системообразующий фактор, определяющий целостность организменной системы и ее направленное развитие на тканевом, органном и организменном уровнях. Именно система межклеточных контактов придает совокупности контактирующих клеток новое качество -- превращает их в тканевую систему и многоклеточный организм.

«Если при первичном контакте, клетки не отталкиваются, то наступает слипание за счет прочного соединения между ними, сопровождающееся образованием клеточных агрегатов. Это явление называется адгезией». Механизм действия межклеточных контактов сегодня еще далеко не вполне ясен, но имеющиеся данные уже позволяют «считать, что адгезионные свойства клеток зависят, прежде всего, от химического состава внешних примембранных слоев плазматических мембран... Теперь уже ни у кого нет сомнений в том, что именно плазматической мембране вместе с примембранными слоями и внутриклеточными мембранными образованиями принадлежит основная роль в обеспечении клеточных реакций и межклеточных взаимоотношений. Именно в ней заключена та специальная информация, которая обеспечивает узнавание, взаимодействие и реакцию на внешние воздействия».

Таким образом, информационная структура многоклеточных организмов, сравнительно с монобионтами, существенно усложняется за счет системы межклеточных контактов, которая, наряду с геномом, становится важнейшим координатором развития новой, многоклеточной организмен-ной системы.

Адаптивный смысл структурной агрегации монобионтов в более сложные организменные системы определяется многими факторами, из которых наиболее общее значение имеют три: 1) зависимость между интенсивностью метаболизма и размерами организма, 2) преимущества «блочной» конструкции тела и 3) взаимодействия организмов в системе хищник -- жертва.

Отрицательная зависимость, связывающая относительную интенсивность метаболизма с размерами организма, показана для представителей самых различных систематических групп -- от животных до микроорганизмов и высших растений, т. е. имеет общебиологический характер. Эта зависимость, имеющая крайне мало исключений, проявляется в том, что удельное потребление кислорода, т. е. его потребление в единицу времени в расчете на единицу массы тела, снижается с увеличением массы тела, причем этот процесс характеризуется определенным наклоном линий регрессии, который в среднем близок к 0,75.

До настоящего времени эта масштабная зависимость не получила исчерпывающего объяснения, однако можно предположить, что в основе ее лежит соотношение объемов и поверхностей тела, меняющееся с изменением его абсолютных размеров: чем крупнее организм и чем меньше, соответственно, его относительная поверхность, тем более облегчено, при прочих равных условиях, сохранение постоянства внутренней среды организма, поскольку ее принудительное, эктогенное изменение, бесспорно, пропорционально' относительной величине поверхности организма, которая контактирует с агрессивной, т. е. дестабилизирующей, внешней средой. Таким образом, по представлениям автора, с увеличением размеров организма относительно облегчается гомеостаз, что и приводит к снижению относительной интенсивности метаболизма.

Происходящее с увеличением размеров, организма уменьшение относительной интенсивности метаболизма, означающее относительное биоэнергетическое «удешевление» жизненного процесса, бесспорно, служило мощным стимулом к увеличению размеров монобионтов. Однако увеличение размеров клетки экологически ограничено неизбежным уменьшением ее относительной поверхности и, следовательно, сокращением возг можностей адсотрофного питания, как и всех других жизненно важных процессов, связанных с адсорбцией или выделением тех или иных веществ через клеточную поверхность. Поэтому в процессе эволюционного увеличения размеров организма агрегация одноклеточных монобионтов явилась тем принципиально единственно возможным решающим шагом, который мог привести и действительно привел к существенному увеличению этих размеров и тем самым послужил одной из важнейших предпосылок к многоплановому разнообразию организмов и их широкому распространению в самых различных средах.

Таким образом, как способ разрешения противоречий между экологически целесообразным ростом размеров организма и уменьшением его относительной адсорбционной способности агрегация одноклеточных монобионтов в более сложные, многоблочные организменные системы была закономерным и неизбежным элементом процесса органической эволюции.

В индивидуальном развитии клетки те же противоречия ограничивают процесс ее роста и приводят к ее делению, в результате которого в дочерней системе оптимальное соотношение поверхности и объема восстанавливается.

Преимущества «блочной» конструкции многоклеточных организменных систем, открывающие путь к их неограниченной адаптивной модификации на очень простой и надежной структурно-информационной основе, несомненно, служили мощным стимулом к структурной агрегации монобионтов. Именно биологическая клетка как первичный суборганизменный конструкционный блок с автономной и централизованной информационной структурой явилась основным и универсальным фундаментом, на котором развился неисчерпаемый в своем разнообразии мир-многоклеточных живых существ. Сохранив сравнительно малые абсолютные размеры и, соответственно, большую относительную поверхность, клетка была оптимальным адсотрофным конструкционным блоком при формировании любых экологически обусловленных вариантов организменных систем. При любых функционально-структурных параметрах многоклеточной организменной макросистемы клетка сохраняла адсотрофность, оптимальную, как мы видели, для малых живых систем, и не препятствовала тем самым формированию сколь угодно крупных многоклеточных организменных макросистем, поскольку их интегральный обмен определялся жизнедеятельностью множества мелких и, вследствие этого, оптимально организованных адсотрофных подсистем.

Монобионтная структура тела оказалась, таким образом, лишь первым шагом живой природы, и шаг этот по необходимости был ограничен «минимальным» характером моноструктурной организменности. Монобионты дали бурную вспышку физиолого-биохимических вариаций и доказали свою эволюционную жизнеспособность на основе недостижимой для любых других организмов частоты смены поколений и обусловленного этой частотой высокого уровня изменчивости, чем обеспечили себе столь же высокий темп эволюции. Но при этом монобионты были консервативны в главном -- они остались в рамках первичной моноструктурной организации, эволюционные возможности которой принципиально ограничены самой ее сутью: в любом случае эволюция замыкалась кругом относительно несущественных структурных изменений в рамках той же самой, элементарной, одноблочной конструкции со всеми ее лимитирующими особенностями, обусловленными соотношениями величин поверхностей и объемов неделимого тела.

Только агрегация монобионтов в более сложную, многоблочную организменную систему смогла разорвать этот замкнутый круг моноструктурности и привела к принципиальному расширению спектра адаптивной эволюции на основе многоклеточной конструкции тела.

Воздействие пресса хищников на живые объекты, находящиеся в составе агрегата, является статистически менее выраженным, чем на аналогичные объекты, пространственно обособленные и рассеянные в среде. Это способствовало как возникновению разного рода колоний прикрепленных организмов, так и структурной агрегации монобионтов в организменные системы более высокого структурного ранга.

Наряду с этим структурная агрегация монобионтов экологически стимулировалась и некоторыми другими аспектами воздействия хищников, и прежде всего тем, что по своим линейным размерам агрегаты монобионтов всегда превосходят тех отдельных монобионтов, которыми они образованы. Вследствие этого, по сравнению с отдельными монобионтами, их агрегаты и, в частности, образуемые ими организменные системы более высокого структурного ранга всегда находятся под воздействием более слабого пресса хищников, что, несомненно, также оказывает мощное стимулирующее воздействие на процесс структурной агрегации живых систем.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5



Реклама
В соцсетях
рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать