Классификация живых систем
p align="left">С увеличением абсолютных размеров организм как жертва становится доступным все более узкому кругу хищников. Этот факт уже давно известен экологам и, в частности, послужил основанием к тому, чтобы рассматривать рост рыб как адаптацию, направленную на ослабление пресса хищников. В этой связи совершенно ясно, что структурная агрегация как способ уменьшения пресса хищников экологически наиболее целесообразна для самых мелких организмов и, следовательно, в первую очередь именно для монобионтов как мелких и мельчайших блоков жизни, что и привело во многих случаях к агрегации их в более крупные организменные системы. К этому следует добавить, что абсолютные размеры хищника и жертвы определяют их отношения двояким путем:

линейные размеры жертвы определяют, насколько она доступна для хищника как объект определенного размерного класса. Этот аспект имеет существенное значение в любой системе хищник -- жертва;

если и хищник, и жертва способны к активной локомоции, то в их отношениях появляется новый элемент -- соревнование в скорости поступательного движения. В условиях пелагиали, т. е. в толще воды, где, по-видимому, происходил процесс агрегации каких-то протерозойских монобионтов в первые многоклеточные организменные системы, результат подобных соревнований целиком определяется законами гидродинамики.

Поскольку способность к активному поступательному движению свойственна не только одноклеточным животным, но и очень многим одноклеточным планктонным водорослям и бактериям, в планктонных системах хищник -- жертва соревнование в скорости плавания представляет собою фактор, имеющий очень общее экологическое значение.

Закономерности поступательного движения в сплошных средах в связи с процессом экоморфогенеза детально рассматриваются в гл. 8; здесь же мы отметим, что при длине плавающих организмов менее 4,5 м доступные для них скорости плавания связаны с их линейными размерами прямой зависимостью. Это значит, что в диапазоне длин, характерных для монобионтов и их первичных многоклеточных агрегатов, доступные для организмов скорости плавания тем выше, чем больше их линейные размеры. Поэтому увеличение линейных размеров жертвы при прочих равных условиях означает и увеличение скорости ее плавания, а отсюда -- и уменьшение ее доступности для хищника, что также, несомненно, явилось одной из экологических причин, стимулировавших процесс структурной агрегации монобионтов в более крупные организменные системы.

Поскольку все многоядерные одноклеточные, ценоцитные и многоклеточные организмы возникли из первичных организмов -- монобионтов, мы называем их метабионтами, а их собственную программу развития -- метабионтной. Использование основы цеха, в этих терминах имеет тот же смысл, что и в словах Meta-zoa и Metaphyta. К метабионтам относятся, следовательно, многоядерные одноклеточные, ценоцитные и многоклеточные организмы.

Таким образом, подобно тому как возникновение монобионтов было результатом структурной агрегации определенных доорганизменных объектов молекулярного уровня, так становление метабионтов представляет собою результат агрегации монобионтов.

Второй организменные уровень функциональной организации живой системы является, следовательно, результатом нового витка структурной агрегации, в ходе которого функционально-структурная и информационная организация живой системы принципиально усложнилась. При этом моноцентризм генетической информационной системы сохранился только на своем прежнем -- монобионтной -- уровне, т. е. на уровне клетки; централизация же собственной программы развития многоклеточного организма получила выражение на более высоком структурном уровне межклеточных взаимодействий.

Отсутствие централизованной в масштабах организма-метабионта генетической программы на первой стадии многоклеточности у таких организмов, как губки, приводит к большой автономии любых фрагментов тела и высокой регенеративной способности организма. По мере усложнения многоклеточной организменной системы программа онтогенеза все более централизуется на основе прогрессивного развития целостной системы морфопоэтических факторов, определяющей различную экспрессию генов в отдельных клетках В результате этого функциональная автономия отдельных фрагментов организма и его регенеративная способность уменьшаются, тогда как его функциональная компартментализация растет, т. е. повторяется цикл, уже пройденный в рамках одноклеточной структуры тела, филогенетически приведший к высококом-партментализированной конструкции тела, характерной для таких наиболее продвинутых групп одноклеточных, как жгутиконосцы или инфузории.

В эволюции метабионтов ясно выделяются два структурно различных пути: 1) адаптивное развитие в рамках метабионтной организменной структуры, что в громадном большинстве случаев оказалось экологически наиболее целесообразным и в некоторых систематических группах привело к появлению организмов наивысшей функционально-структурной сложности; 2) интегративное развитие колоний метабионтов, сопровождавшееся более или менее глубокой функционально-структурной специализацией и интеграцией образующих колонию организмов и прогрессирующей незавершенностью их вегетативного деления,

Обычное вегетативное размножение в конечном итоге завершается пространственным отделением дочернего организма от родительского, в результате чего в случае прикрепленных организмов возникает колония, т. е. некоторая ассоциация расположенных поблизости друг от друга коадаптированных структурно самостоятельных организмов, примерами чего могут служить хотя бы такие ассоциации, как клоны земляники или валлиснерии.

При незавершенном вегетативном делении зачаток дочернего организма сохраняет функционально-структурную связь с родительским организмом и в силу этого остается его частью. В этом случае при неоднократном вегетативном делении совокупность родительского и дочерних организмов превращается в «псевдоколонию» -- сложную систему организменного уровня, в которой зачатки отдельных дочерних организмов могут иметь разную степень функционально-структурной самостоятельности, но всегда сохраняют ту или иную, онтогенетически исходную функционально-структурную общность на основе общесистемного обеспечения определенных жизненно важных функций.

Таким образом, структурная агрегация метабионтов имела в своей основе развитие процесса прогрессирующей незавершенности вегетативного размножения почкованием, в результате чего возникали узкоадаптированные гроздеподобные организменные системы, приспособленные преимущественно к прикрепленному, реже планктонному существованию. Функционально-структурная и информационная организация их оказалась агрегатно еще более сложной, чем в случае метабионтов. В частности, организменный уровень живой системы оказался еще более удаленным от молекулярного уровня материализации генетической программы развития системы, что, вероятно, явилось одним из факторов, обусловивших весьма ограниченное распространение организменной системы этого типа в органическом мире.

Как и в случае структурной агрегации монобионтов, агрегация мета-бионтов привела к их функциональной дифференциации, специализации и всесторонней коадаптации. В результате этой интегративной эволюции образующие колонию организмы-метабионты исторически утратили. свою организменную самостоятельность и их положение в колонии было низведено до уровня органов, а колония, напротив, приобрела черты функционально неделимой организменной системы, перейдя, таким образом, на новый, более высокий организменный уровень функциональной организации. На этом уровне метабионты стали суборганизменными структурными блоками, т.е. подсистемами нового организма, и, следовательно, заняли в новой организменной системе то самое положение, которое моно-бионты занимают в организменной структуре метабионтов. Поскольку все организмы этого нового, более высокого структурного уровня исторически возникли в результате интегративной эволюции тех или иных ассоциаций метабионтов, мы называем их ценометабионтами.

Если метабионтная конструкция организма оказалась в равной мере доступной грибам, растениям и животным, то ценометабионты представлены почти исключительно животными, из числа которых к ним относятся живые системы, традиционно называемые «колониями». Из вымерших форм таковы, в частности, некоторые кораллы и граптолиты, а в современной фауне -- «колониальные» гидроидные полипы, сифонофоры, «колониальные» коралловые полипы, сгибающиеся, мшанки, некоторые «колониальные» крыло-жаберные, сложные «колониальные» асцидии, огнетелки и боченочники. Все эти ценометабионтные системы по своей функциональной организации находятся на организменном уровне, что, по мнению автора, однозначно определяется наличием у них общесистемной компартментали-зации организменного типа, т. е. наличием тех или иных структурно обособленных общесистемных органов. Более детально организменный характер всех перечисленных ценометабионтных систем обсуждается в п. 3.3; здесь мы лишь отметим, что интеграция функций в рамках общей организменной системы у них хотя и выражена в различной степени, но во всех случаях настолько глубока, что, бесспорно, доказывает их организменный характер.

У растений и грибов, при неограниченном росте и многократном ветвлении их талломов, побегово-корневых систем и мицелиев, отдельные фрагменты вегетативного тела, как правило, представляют собою обычные структурные блоки организма, не предназначенные для вегетативного размножения, в силу чего организменная целостность всей разветвленной системы не подлежит сомнению. И растениям, и грибам свойственны весьма разнообразные способы вегетативного размножения путем пространственного отделения от родительского организма тех или иных фрагментов, т. е. дочерних организмов. Не останавливаясь на описании этих способов, хорошо известных в ботанике и микологии, отметим лишь, что все они могут быть разделены на две группы.

Одна группа объединяет такие способы вегетативного размножения, которые основаны на простой фрагментации вегетативного тела, примером чего может служить фрагментирование мицелия грибов, состоящее в отделении от общей мицелиальной системы тех или иных неспециализированных фрагментов либо слабо специализированных фрагментов, каковы мелкие фрагменты мицелия -- артроспоры.

Другая группа объединяет способы вегетативного размножения, основанные на отделении от родительского организма специализированных фрагментов. К их числу принадлежат, в частности, широко известные у растений выводковые почки, возникающие на поверхности растения и отпадающие на некотором этапе своего развития. Прорастание выводковых почек и развитие побегов дочерних растений начинается обычно еще до отпадения выводковой почки от родительского растения, как это происходит, например, у некоторых папоротников и толстянковых. В этом случае создается, следовательно, система, внешне аналогичная ценометабионтной конструкции, однако от перечисленных выше зоологических систем такого уровня она принципиально отличается своим временным характером. Родительское растение с находящимися на нем выводковыми почками по своему функциональному состоянию подобно почкующейся метабионтной гидре, а не ценометабионтному гидроидному полипу: как выводковые почки, так и почки на гидре в онтогенезе представляют собою лишь временные состояния, длительность существования которых в таком качестве обусловлена только ритмом вегетативного размножения. Постоянство же видимой картины папоротника Asplenium с прорастающими выводковыми почками на листьях или почкующейся гидры является результатом квазистационарности процесса, т.е. определяется постоянной сменой отпадающих и вновь возникающих почек.

Таким образом, в рассмотренных случаях ценометабионтная организ-менная система фактически не возникает: совокупность родительского растения с находящимися на нем выводковыми почками развивается в онтогенезе не по интегративному пути, а по пути прогрессирующего функционально-структурного разобщения родительского и дочерних организмов, в чем и состоит принципиальное отличие подобных макросистем от настоящих зоологических ценометабионтных систем организменного типа. Точно так же обстоит дело и в любых других случаях вегетативного размножения растений и грибов: все эти случаи по той же причине не приводят к образованию ценометабионтных организменных систем.

Весьма своеобразным вариантом гетерогенной ценометабионтной системы являются лишайники. При бесспорно симбиоти-ческой структуре их талломов и столь же очевидной генетической обособленности микобионта и фикобионта, они в то же время имеют ряд особенностей, характерных для организменных ценометабионтных систем.

В этом смысле совершенно исключительный интерес представляет, по мнению автора, полная аналогия некоторых эволюционно прогрессивных способов вегетативного размножения, специфических для лишайников и типично ценометабионтных пелагических гидроидных полипов -- сифонофор. Тем и другим свойствен способ вегетативного размножения, состоящий в отделении фрагментов тела, содержащих минимальный комплект функционально необходимых структур, совокупность которых может дать начало новому организму. У лишайников такие фрагменты представлены изидиями и соредиями, т. е. маленькими клубочками гиф микобионта с находящимися между ними немногими клетками фикобионта, причем клубочки эти либо покрыты специальным коровым слоем, либо не имеют его. У сифонофор имеются аналогичные, по функциональному назначению, образования -- кормидии, представляющие собою структурно обособленные группы важнейших органов. В состав кормидия входит обычно один кормящий полип -- гастрозоид, один пальпон, выполняющий, как полагают, выделительные функции, и два гонофора, несущих половую функцию.

Функциональная аналогия соредии, изидий и кормидиев, несомненно, подтверждает закономерный характер возникновения подобного способа размножения у ценометабионтов и в этом смысле имеет совершенно исключительное значение для правильной интерпретации агрегатной структуры ценометабионтных организменных систем: названные фрагменты -- соредии, изидии и кормидии -- представляют собою элементарные единицы новой ценометабионтной организменной структуры. Именно поэтому в рассмотренных случаях вегетативного размножения лишайников и сифонофор происходит отделение уже не отдельных метабионтных структур, филогенетически соответствующих первичным особям изначальной колонии, а функционально целостного комплекса функционально различных коадаптированных метабионтов, выполняющих функции конкретных органов. Этот факт служит, по мнению автора, одним из веских доказательств организменного уровня ценометабионтной системы как в случае лишайников, так и в случае сифонофор.

Строго говоря, не все лишайники формально могут быть отнесены к ленометабионтам, поскольку фикобионт чаще всего представлен не мета-бионтом, а монобионтом, т. е. цианобактериями или одноклеточными водорослями, и, соответственно, слоевище лишайника чаще всего имеет моно-метабионтную основу, а не мета-мета бионтную, как у рассмотренных выше зоологических ценометабионтных систем.

Только в более редких случаях в талломе лишайника фикобионт, как и микобионт, является многоклеточным, что имеет место, когда фикобион-том служит, например, какая-то зеленая нитчатая водоросль, в частности Trentepolia; только в подобных случаях лишайник формально является ценометабионтом. Тем не менее общие черты ценометабионтной системы третьего организменного уровня свойственны лишайникам и при наличии монобионтного фикобионта, что подтверждается хотя бы наличием у них и в этом случае изидий и соредий. Эти и другие вопросы, связанные с определением уровня функциональной организации лишайников, подробнее обсуждаются в п. 3.3.

Таким образом, ценометабионты представлены только животными и лишайниками, причем из животных ценометабионтная конструкция тела оказалась доступной только для сравнительно примитивных групп -- кишечнополостных, сгибающихся, мшанок, полухордовых и оболочников. По своему происхождению ценометабионтные животные и лишацники принципиально различны. Ценометабионтные животные исторически возникли в результате прогрессирующей незавершенности процесса вегетативного деления метабионтов, за счет чего на основе структурной агрегации организменной системы было достигнуто экологически целесообразное усложнение ее функциональной структуры. В данном случае, следовательно, онтогенез исторически изменялся таким образом, что в результате почкования метабионтного организма вместо колонии структурно обособленных метабионтов стал возникать единый сложный цено-метабионтный организм. Лишайники же сформировались в результате совершенно иного процесса -- прогрессирующего симбиотического сближения изначально экологически независимых живых систем -- гриба и фикобионта, функцию которого в разных случаях выполняли цианобак-терии или водоросли.

Большинство ценометабионтных животных относится к числу прикрепленных форм. Исключение составляют лишь очень немногие ползающие кораллы и ползающие мшанки, а также пелагические сифонофоры, пиросомы и бочоночники. Несомненно, что ограниченность круга це-нометабионтов примитивными, преимущественно прикрепленными животными непосредственно связана с происхождением ценометабионтной организменной структуры путем видоизменения процесса вегетативного размножения, которое, как и прикрепленный образ жизни, у более высокоорганизованных групп животных не встречается. Именно поэтому, надо полагать, такие группы животных, как членистоногие и позвоночные, не дали ценометабионтных вариантов организменной структуры.

Во всех случаях возникновение ценометабионтной конструкции тела было связано, как мы видели, с усложнением его агрегатной структуры, что повлекло за собою и усложнение его информационной структуры. На первых стадиях ценометабионтности, как и на ранних этапах метабионт-ности, централизация организменной системы была относительно слабой.

Эту относительно раннюю стадию становления ценометабионтной орга-низменности у животных мы можем видеть на примере ценометабионтных гидроидных полипов, у которых еще отсутствует единая нервная система, хотя уже имеется единая гастральная полость, т. е. трофическая и транспортная функции уже централизованы. Примерами наиболее высокоорганизованных ценометабионтов могут служить их подвижные формы, в частности пелагические планктонные сифонофоры и ползающие коралловые полипы -- морские перья; у тех *и других имеется уже единая нервная система. Высокая степень централизации ценометабионтной организменной системы характерна для ползающих мшанок и планктонных бочоночников.

С усилением функционально-структурной интеграции ценометабионтной организменной системы ее собственная программа развития становится более централизованной на основе усложнения взаимодействий ее структурных блоков, т. е. первичных метабионтов, образующих ценометабионт-ную систему. Генетическая программа развития ценометабионтов, как и в случае метабионтов, централизована лишь на монобионтной, т. е. клеточном уровне.

Третий организменный уровень функциональной организации живой системы, представленный ценометабионтами, является, как видно из изложенного, результатом очередного -- третьего в истории биологической эволюции -- этапа структурной агрегации, в ходе которого произошло новое усложнение функционально-структурной и информационной организации живой системы. В этом процессе следует особо отметить развитие новой -- ценометабионтной компартментализации тела, основанной на глубокой специализации исходных метабионтов и фактическом превращении их в органы, выполняющие конкретные жизненно важные функции в масштабах ценометабионтной организменной системы. При этом централизация собственной программы развития живой системы получила выражение уже на межметабионтном уровне, вследствие чего метабионтные программы исходных организмов-метабионтов сохранили лишь подчиненное значение и в информационной структуре третьего организменного уровня стали коадаптированными подпрограммами.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5



Реклама
В соцсетях
рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать