Клас "Двостулкові молюски"
Клас "Двостулкові молюски"
Зміст
- Вступ
- Розділ 1. Морфологічні, фізіологічні та екологічні особливості двостулкових
- 1.1 Загальна характеристика зовнішньої будови
- 1.2 Загальна характеристика внутрішньої будови молюсків
- Розділ 2. Систематика класу
- Розділ 3. Аналіз наукової та науково-популярної літератури, присвяченої двостулковим молюскам
- Висновки
- Список використаної літератури
- Додатки
ВступТваринний світ досить різноманітний. Тварини, а особливо безхребетні, зустрічаються майже у всіх біосферних оболонках.В даний час посилено освоювання різних екосистем, значна частина досліджень припадає на водні екосистеми. Світ безхребетних дуже різноманітний і багаточисленний. Безхребетні тварини є однієї зі складові біосфери. Вони поширені у всіх середовищах існування: вони є й у ґрунті, і у воді, і в повітрі. Багато безхребетні можуть бути показниками якості навколишнього середовища.Досить цікавим представниками фауни безхребетних є двостулкові молюски. У залежності від глибини водойми і її чистоти залежить кількість видів цих тварин. У прибережній, мулистій і більш чистій воді кількість видів більше, ніж у глибоких і забруднених місцях. Двостулкові молюски можна вважати біоіндикаторами водного середовища. Ці безхребетні тварини мешкають лише в чистих водоймах..Мета: ознайомитися з біологічними особливостями представників класу Двостулкові молюски, їх значенням в природі, житті людини, з'ясувати сучасні напрямки їх вивчення.Завдання:1. ознайомитися з морфологічними, фізіологічними та екологічними особливостями двостулкових, систематикою класу;2. встановити значення двостулкових молюсків;3. провести аналіз наукової та науково-популярної літератури, присвяченої молюскам за останні 5 років;4. з'ясувати сучасні напрямки їх вивчення.
Розділ 1. Морфологічні, фізіологічні та екологічні особливості двостулкових1.1 Загальна характеристика зовнішньої будовиДвостулкові -- виключно водяні тварини, що мешкають у морях, океанах та прісних водоймах. Розміри їх тіла -- від кількох міліметрів до 1,5 метра (Tridacna gigas). Вони ведуть придонний спосіб життя і трапляються на різних глибинах. Більшість із них --повільно повзаючі форми, деякі нерухомо прикріплюються до субстрату. До цього класу належить близько 20000 видів. У прісних водоймах України їх налічують близько 150 видів, у Чорному та Азовському морях -- понад 100 видів.Двостулкові -- це білатеральносиметричні молюски з двостулковою черепашкою, яка вкриває тіло з боків. Тіло їх здебільшого видовжене, більш-менш сплющене з боків і складається з тулуба, що заповнює верхню частину черепашки, і ноги, яка міститься на черевній стороні. Характерна особливість двостулкових -- редукція голови. На передньому кінці тулуба розташований рот, на задньому -- анальний отвір (рис. 1).Рис. 1. Зовнішня будова беззубки (Anodonta cygnea): а - зовнішній вигляд черепашки; б -- внутрішня поверхня правої стулки; в -- вигляд тіла молюска зліва, черепашку видалено; 1 -- передній край черепашки; 2, 5 -- спинний (замковий край); 3 -- маківка; 4 -- зовнішній лігамент; 6 -- задній край; 7 -- черевний край; 8 -- відбиток переднього м'яза-замикача; 9 -- відбиток переднього ретрактора ноги; 10 -- сліди росту та переміщення м'язів; 11 -- відбиток заднього ретрактора ноги; 12 -- відбиток заднього м'яза-замикача; 13 --мантійна лінія; 14 -- протрактор ноги; 15 --передній м'яз-замикач; 16 -- лінія, по якій відрізано лівий мантійний листок; 17 -- передній ретрактор ноги; 18 -- протрактор ноги; 19 -- леватор (м'яз, що піднімає) ноги; 20 -- кеберів орган; 21 -- перикардій; 22 -- спинний мантійний отвір; 23 -- задній ретрактор ноги; 24 -- спинний мантійний канал; 25 -- задній м'яз-замикач; 26 -- вивідний (анальний) сифон; 27 -- ввідний (дихальний) сифон; 28 -- ліва зовнішня напівзябра; 29 -- мантія; 30 -- ліва внутрішня напівзябра; 31 -- ротова лопать; 32 -- нога; 33 -- ротЛіва і права стулки черепашки рухомо з'єднані на спинній стороні еластичною зв'язкою -- лігаментом, утвореним органічною речовиною -- конхіоліном. Завдяки еластичності лігамента стулки при розслабленні м'язів-замикачів автоматично відкриваються. Крім того, у більшості двостулкових обидві стулки з'єднані між собою за допомогою замка, що складається із зубоподібних відростків внутрішньої поверхні спинного краю однієї стулки, які входять у заглибини протилежної. Деякі види, наприклад прісноводна беззубка (Anodonta), не мають замка, і стулки з'єднуються лише за допомогою лігамента.Черепашки двостулкових мають різноманітну форму. У більшості обидві стулки однакові, проте є види, в яких вони різні. В устриці, наприклад, ліва стулка, якою вона прикріплюється до субстрату, значно більша й опукліша -- у ній міститься все тіло м'якуна, тоді як права є лише покришкою. У деяких форм, наприклад у тередо деревоточця, або «корабельного черва» (Teredo) черепашка редукована: вона прикриває лише 1/20 довжини тіла. Рис. 2. Схема будови черепашки та мантії двостулкових молюсків: 1, 2 -- внутрішній війчастий та зовнішній епітелій мантії; 3 -- екстрапаліальна порожнина; 4, 5, 6 -- перламутровий, призматичний та роговий (периостракум) шари черепашки; 7, 8, 9 -- зовнішня, середня та внутрішня лопаті мантії; 10 -- клітини сполучної тканини; 11 -- м'язи сполучнотканинного шару мантіїЗакривається черепашка м 'язами-замикачами, яких буває два або один (за рахунок злиття двох м'язів або редукції одного з них). Вони мають вигляд товстих мускульних пучків, що йдуть упоперек тіла від однієї стулки до іншої (рис. 1, б, в). У місцях прикріплення м'язів до стулок на них утворюються відбитки, за якими можна зробити висновок про кількість та розташування м'язів-замикачів.Під черепашкою розташована мантія, яка звішується з боків тіла у вигляді двох великих мантійних складок. Між мантією та черепашкою є дуже вузька екстрапаліальна порожнина (рис. 2), а між мантією і тілом залишається досить велика мантійна порожнина, в якій міститься мантійний комплекс органів: нога, зябра, осфрадії, ротові лопаті, ротовий, анальний, парні видільні та статеві отвори. На спинній стороні тіла обидві складки мантії зростаються. Коротенькими мантійними м'язами вільний край мантії прикріплюється до нижнього краю стулки черепашки, утворюючи на її внутрішній поверхні більш-менш глибокий слід -- мантійну лінію (рис. 1, б). Край мантії, розташований нижче лінії прикріплення мантійних м'язів, потовщений і поділений вздовж на три лопаті -- зовнішню, середню та внутрішню.Рис. 3. Двостулкові молюски, які мешкають на поверхні дна та неглибоко закопуються в ґрунт: а, б -- горіховидна нукула та куспідарія (надряд Protobranchia); в -- циприна (надряд Autobranchia); 1 -- ротові лопаті та придатки; 2 -- вивідний сифон; 3 -- ввідний сифон; 4 -- нога. Стрілками позначено рух водиКраї мантійних складок у деяких місцях зростаються, залишаючи кілька отворів (2-- 4), через які мантійна порожнина сполучається з оточуючим середовищем. Через такі отвори відбувається висування ноги, надходження води та їжі, вихід води, екскрементів, екскретів та статевих продуктів. Ввідний та вивідний отвори розташовані здебільшого на кінцях сифонів -- порожнистих трубчастих виростів мантії (рис. 1, в). Сифони добре розвинені у форм, що зариваються в мул або пісок, у деяких видів їх довжина навіть перевищує довжину тіла (рис. 3, 4). Сифони можуть висуватися назовні і втягуватися всередину черепашки за допомогою особливих м'язів. У прісноводних перлівницевих (родина Unionidae) сифони короткі, а в кулькових (родина Sphaeriidae) їхня довжина може становити 0,3-- 0,5 довжини тіла. По краю мантії можуть розташовуватись щупальця, очі, залози тощо. Рис. 4. Двостулкові молюски, які глибоко закопуються в ґрунт: а -- мія; б -- скробікулярія; в -- теліна; г -- донакс (надряд Autobranchia); 1 -- ввідний сифон; 2 -- вивідний сифон; 3 -- нога. Стрілками позначено рух водиМантія -- це багатошарове утворення (рис. 2). Зовні вона вкрита мантійним епітелієм, під яким міститься базальна мембрана, а під нею -- потужний шар сполучної тканини (паренхіми), яка пронизана тонкими м'язовими волоконцями. Клітини сполучної тканини лежать пухко, між ними киї питаються великі міжклітинні простори, а також лакуни, заповнені гемолімфою. Внутрішня поверхня мантії вистелена війчастим епітелієм. У сполучній тканині, поблизу від епітеліальних шарів, залягають численні залозисті клітини.Встановлено, що всі шари черепашки утворюються виділеннями залозистого епітелію зовнішньої лопаті мантії, причому конхіоліновий шар виділяється її внутрішньою поверхнею, а призматичний -- зовнішньою. На решті зовнішньої поверхні всієї мантії виділяються речовини, що використовуються на побудову перламутрового шару черепашки.Епітелій мантії відіграє важливу роль в адсорбції йонів кальцію із зовнішнього середовища шляхом піноцитозу. Крім того, кальцій переноситься до мантії гемолімфою з органів травлення. Застосуванням міченого Са45 було встановлено, що слиз, який суцільним шаром вкриває зябра, інтенсивно адсорбує кальцій із води. Шматочки слизу, відриваючись
від зябер, разом з їжею потрапляють до органів травлення, де кальцій звільнюється і переноситься гемолімфою до мантії. Секрет залозистого епітелію мантії виділяється в екстрапаліальну порожнину. Він містить органічні речовини, що входять до складу матрикса (органічної основи) черепашки, а також значну кількість кальцію, який відкладається на цьому матриксі у вигляді СаСО3.Черепашка росте разом з твариною протягом усього її життя, причому вона наростає по вільному краю. Верхівки стулок є найстарішими частинами черепашки, до яких у процесі росту додаються все нові й нові ділянки. Завдяки цьому можна відрізнити щорічний приріст та визначити вік тварин, якщо умови росту в різні сезони року різні. Узимку вповільнення росту помітне на черепашці у вигляді згущення ліній наростання, по яких і визначають вік тварин.Із секреторною діяльністю мантійного епітелію деяких двостулкових пов'язане утворення перлин. Формування перлів -- це захисна реакція організму на потрапляння в нього стороннього тіла: піщинки, уламку черепашки, частинок органічної речовини, паразита. Клітини мантії починають огортати чужорідне тіло зовнішнім шаром мантії з утворенням навколо нього епітеліального, так званого перлинного мішечка. Епітелій мішечка продовжує нормально функціонувати, виділяючи всередину спочатку трохи периостракума, потім призматичний шар, і кінець-кінцем --перламутровий шар, тобто в тій самій послідовності, що й при рості черепашки. Так утворюється вільна перлина. Найцінніші перлини здатні утворювати морські перлівниці (Pinctada margaritifera) та європейська річкова перлова скойка (Margaritifera margaritifera).У мантійній порожнині двостулкових міститься орган руху -- нога. Залежно від способу життя двостулкових нога може мати різну форму. У деяких найпримітивніших представників (надряд Ргоtobranchia) нога має плоску повзаючу підошву. Здебільшого ж вона клиноподібної форми, дуже сплюснута з боків і загострена на кінці (рис. 3, 4). Нога слугує для заривання в ґрунт і повільного повзання. У молюсків, що ведуть сидячий спосіб життя, нога значно редукується і може зовсім зникнути, як в устриць. У багатьох двостулкових на нижній поверхні ноги в особливій заглибині є так звана бісусна залоза, яка виділяє тягучу органічну речовину, що твердне у воді, перетворюючись на міцні нитки -- бісус, за допомогою якого молюск прикріплюється до субстрату. Така бісусна залоза є, наприклад, у мідії (Mytilus), дрейсени (Dreissena) тощо.
Покриви двостулкових утворені шкірним епітелієм із великою кількістю слизових клітин та сполучною тканиною з окремими м'язовими волокнами й лакунами, заповненими гемолімфою. Епітелій у більшій частині війчастий (епітелій ноги, внутрішньої стінки мантії, зябер, ротових лопатей).
Мускулатура двостулкових поділяється на дві групи м'язів: одна -- пов'язана з ногою, друга -- з мантією та черепашкою (рис. 5). Нога має здебільшого дві (у Nuculidae -- чотири) пари ретракторів, які прикріплюються до черепашки й при скороченні втягують ногу (рис. 1, в). Крім того, у нозі є безліч м'язових волокон, які розходяться у різних напрямах і утворюють майже справжній шкірно-м'язовий мішок, що спирається на кров'яний синус усередині ноги. Перед висуванням ноги в її синус нагнітається гемолімфа, яка при втягуванні ноги із синуса перекачується в центральний венозний синус, і об'єм ноги різко скорочується. Про м'язи мантії та черепашки вже говорилося.Рис. 5. Мускулатура Bivalvia: 1 -- передній м'яз-замикач; 2, 4 -- ретрактори ноги; 3 -- леватор (підіймач) ноги; 5 -- янус; 6 -- задній м'яз-замикач; 7, 8 -- кільцеві та поздовжні м'язи сифонів; 9 протрактор ноги; 10 -- рот
1.2 Загальна характеристика внутрішньої будови молюсківВторинна порожнина тіла (целом) у двостулкових складається з дуже невеличкого перикардія та порожнин гонад. Решта проміжків між внутрішніми органами заповнені сполучною тканиною -- паренхімою, багатою на лакуни.Травна система починається на передньому кінці тіла ротовим отвором, оточеним з боків двома парами ротових лопатей (ротові щупальця). З редукцією голови в двостулкових пов'язана відсутність у травному тракті глотки, радули, щелеп і слинних залоз.Рот веде в короткий стравохід (ектодермальна передня кишка), вистелений миготливим епітелієм. Він відкривається в мішкоподібний шлунок, який належить до ентодермальної середньої кишки. Шлунок оточує парна печінкова залоза, яка складається з безлічі дрібних часток, що відкриваються кількома (їх може бути дві, три або багато) протоками в шлунок (рис. 6, а).У задню частину шлунка відкривається сліпе мішкоподібне вип'ячування, у порожнині якого утворюється склоподібно-прозора драглиста паличка -- кришталевий стовпчик (рис. 7). Це неклітинний гіаліновий стрижень, до складу якого входять мукопротеїни та ферменти, що розщеплюють вуглеводи (амілаза, глікогеназа тощо). Вільний кінець кришталевого стовпчика впирається в так званий гастричний (шлунковий) щит -- невеличку прозору пластинку ущільненого секрету, яка міститься на передній стінці шлунка. Рис. 6. Схема внутрішньої будови беззубки: а -- поздовжній розріз через тіло, вигляд зліва; б -- поперечний розріз та схема кровоносної системи; 1 -- рот; 2 -- мішок кришталевого стовпчика; З -- стравохід; 4 -- передній м'яз-замикач; 5 -- печінка; 6 -- шлунок; 7 -- протока печінки; 8 -- передня аорта; 9 -- перикардій; 10 -- шлуночок серця; 11 -- передсердя; 12 -- задня аорта; 13 -- спинний мантійний отвір; 14 -- задній ретрактор ноги; 15 -- нирка; 16 -- задня кишка; 17 -- спинний мантійний канал; 18 -- анальний отвір; 19 -- вивідний сифон; 20 -- задній м'яз-замикач; 21 -- ввідний сифон; 22 -- напівзябра; 23 -- мантійний листок; 24 -- середня кишка; 25 -- гонада; 26 -- нога; 27 -- мантійна вена; 28 -- виносні зяброві судини; 29 -- венозна система нирок; 30 -- нутрощева та ножна вени; 31 -- судини від кеберового органа; 32 -- лігамент; 33 -- зяброва вена; 34 -- зяброва артерія; 35 -- верхня камера мантійної порожнини; 36 -- приносні зяброві судини; 37 -- стулка черепашки; 38 -- нижня камера мантійної порожнини Рис. 7. Цикл травлення в шлунку та травній залозі (печінці) двостулкових молюсків: а -- шлунок перед прийняттям їжі; б -- надходження їжі до шлунка та початок травлення і сортування; в -- сортування харчових частинок у шлунку; г -- внутрішньоклітинне травлення дрібних частинок у печінці та видалення великих частинок у кишку; д -- шлунок порожній, підготовка до нового циклу; 1 -- мішок кришталевого стовпчика; 2 -- кришталевий стовпчик; 3 -- гастричний щит; 4 - стравохід; 5 -- печінка; 6 -- фрагменти травних клітин з ферментами; 7 -- великий тифлозоль; 8 -- початок середньої кишки; 9, 10 -- дрібні та великі харчові частинкиБільша частина внутрішньої поверхні шлунка має борозенчасті зони, вкриті війками і розділені вузькими провідними жолобками. Це сортувальні зони, де відбувається сортування харчових частинок.Від шлунка відходить середня кишка, стінки якої утворюють дві довгі внутрішні складки -- тифлозолі; часто тифлозолі вдаються в порожнину шлунка. Стінки середньої кишки також вистелені війчастим епітелієм. Середня кишка спускається від шлунка до основи ноги, утворює в ній кілька петель і прямує до спинної сторони тулуба, де переходить у задню кишку. Задня кишка звичайно пронизує шлуночок серця і закінчується порошицею на дні вивідного сифона (рис. 6, а).
Живляться двостулкові рослинним детритом та дрібними організмами, що завжди є в мулі, або придонними планктонними організмами, які молюски пасивно відфільтровують із води, що проходить через їх мантійну порожнину. Усе це зліплюється слизом у грудочки і прямує до харчових жолобків на нижніх краях зябер, а по них --до ротових лопатей. Ротові лопаті також вкриті війками і мають борозенки, по яких харчові грудочки просуваються до ротового отвору. Неїстівні частинки, так звані псевдофекалії, викидаються назовні.
Лише деякі морські форми є хижаками (переважно з надряду Septibranchia). Для молюсків-деревоточців їжею є, крім того, деревина. Отже, більшість двостулкових живиться дисперсними частинками, які збираються поверхнею зябер і ротових лопатей.Їжа надходить до шлунка із стравоходу у вигляді стрічкоподібного слизового шнура з харчовими частинками. Завдяки биттю війок мішка, в якому міститься кришталевий стовпчик, він обертається навколо своєї осі й працює як коловерт, витягуючи слизовий шнур із стравоходу. Водночас при обертанні стовпчика, який треться об поверхню гастричного щита, утворюється суспензія із частинок їжі та рідини з ферментами, які вивільнюються при розчиненні кінчика кришталевого стовпчика в слабокислому середовищі шлунка. Далі ця суспензія потрапляє до сортувальних зон, де частинки діляться за розміром та вагою. Дрібні, легкі частинки переносяться до печінкових проток і втягуються в них. У печінці вони фагоцитуються і перетравлюються печінковими клітинами. Більші частинки "їжі із шлунка прямують в середню кишку і згодом викидаються з екскрементами. Фагоцитоз відбувається також і в кишечнику. В епітелії кишечника є амебоїдні клітини, здатні виповзати в просвіт середньої кишки, поглинати харчові частинки і потім повертатися до стінки кишки. Вуглеводи перетравлюються позаклітинно, у порожнині шлунка за допомогою ферментів кришталевого стовпчика, а білки й жири -- переважно внутрішньоклітинно в печінці й середній кишці.У хижих Septibranchia в шлунку немає кришталевого стовпчика та сортувальних зон; їх шлунок має добре розвинені м'язові стінки, а його епітелій вистелений хітиноїдною кутикулою. їжа (переважно дрібні ракоподібні) в такому шлунку розчавлюється й перетирається, а перетравлюється в печінці.Видільна система Bivalvia складається з пари нирок, або боянусових органів. Вони лежать під перикардієм і мають вигляд мішкоподібних трубок, кожна з яких одним кінцем відкривається в перикардій, а другим -- у мантійну порожнину біля основи ноги (рис. 6, а). У різних двостулкових форма нирок буває різною: найчастіше нирки складені вздовж, тому набувають V-подібної форми, у деяких вони S-подібно вигнуті. Отвір нирки в перикардій має клапан -- невеличку складку, що перешкоджає зворотній течії рідини. Далі йде лійка -- короткий тонкостінний канадець, вистелений миготливим епітелієм. За нею міститься залозистий відділ, внутрішня поверхня якого вистелена залозистим епітелієм і утворює численні складки, які вдаються в порожнину нирки. У них є густа мережа венозних лакун, проходячи якими гемолімфа залишає значну кількість продуктів дисиміляції. Залозистий відділ переходить у тонкостінний канадець, через який екскрети виводяться в мантійну порожнину.Видільну функцію виконує також так званий кеберів орган, що є розростанням передньої стінки перикардія (рис. 1, в). Залозисті клітини кеберового органа вилучають із гемолімфи, яка омиває перикардій, продукти метаболізму і виділяють їх у порожнину останнього, звідки через нирки виводять їх назовні.
Страницы: 1, 2, 3
