ровоносна система в двостулкових незамкнена, складається із серця, кровоносних судин та системи лакун і синусів. Серце міститься на спинній стороні тіла і має здебільшого один шлуночок та два бічних передсердя (рис. 6). Воно оточене навколосерцевою сумкою --перикардієм, який утворений целомічним (перитонеальним) епітелієм. Кожне передсердя сполучається із шлуночком отвором, перекритим складчастим клапаном. Завдяки цьому при скороченні передсердь гемолімфа прямує лише від передсердь до шлуночка. Крізь шлуночок серця в більшості двостулкових проходить задня кишка, але порожнини їх не сполучаються. Від шлуночка до переднього і заднього кінців тіла відходять передня та задня аорти, які поділяються на артерії, що галузяться й врешті-решт відкриваються в лакуни.

Циркуляція гемолімфи забезпечується роботою серця й м'язів тіла. Насичена киснем гемолімфа з передсердь надходить у шлуночок серця, звідти виштовхується в судини, далі -- в лакуни, де віддає кисень тканинам і насичується вуглекислим газом. З тканин венозна гемолімфа збирається в центральний венозний синус під перикардієм. Потім потрапляє до видільної системи, де звільнюється від продуктів обміну, а звідти переганяється в зябра. Зябровий апарат має складну систему судин і лакун, де гемолімфа збагачується киснем. Із зябер гемолімфа надходить у зяброві вени, які відкриваються в передсердя (рис. 6, б). Крім того, значна частина гемолімфи насичується киснем у мантії та ротових лопатях, які відіграють неабияку роль у газообміні; з цих органів по мантійних венах гемолімфа надходить також у зяброві вени.

Як уже згадувалось, у більшості двостулкових крізь шлуночок серця проходить задня кишка, проте в деяких форм серце лежить над кишкою або під нею. Це пояснюється тим, що під час ембріонального розвитку парний мезодермальний зачаток, з якого утворюються перикардій, серце й нирки, спочатку міститься обабіч кишки, а потім обидві його половини з'єднуються над і під кишкою, охоплюючи її у вигляді муфти, але в деяких форм таке злиття відбувається тільки над або під кишкою.

Гемолімфа двостулкових містить багато клітин, серед яких найбільше поширені різні типи амебоцитів; у деяких видів є й еритроцити. Гемолімфа може бути безбарвною (наприклад, у Anodonta), або червоною через наявність червоного пігменту гемоглобіну, який міститься в плазмі чи еритроцитах. Гемоглобін виконує функцію запасання кисню, який віддає в періоди, коли в оточуючому середовищі його мало (наприклад, при зариванні молюска в мул).

Гемолімфа двостулкових виконує різноманітні функції. Вона забезпечує сталість іонного складу та осмотичного тиску внутрішнього середовища організму; постачає тканинам кисень і поживні речовини; видаляє продукти обміну та вуглекислий газ. Крім того, амебоцити, зосереджені в лакунах нирок, накопичують у цитоплазмі кристалики екскретів і виносять їх у порожнину нирок. Захисна функція гемолімфи зумовлена тим, що амебоцитам притаманні фагоцитарні властивості. Так, при запальних явищах ці клітини енергійно фагоцитують мертві клітини, бактерій, а при паразитуванні личинок деяких трематод навколо них утворюється капсула з цих клітин. Нарешті, при пораненні клітинні елементи гемолімфи аглютинують, що припиняє кровотечу й призводить до загоєння рани. Гемолімфа двостулкових, як і інших молюсків, виконує ще функцію гідроскелета при рухах ноги. Висування ноги відбувається при розслабленні її м'язів, і надходженні до лакун гемолімфи, а втягування -- при скороченні мускулатури і відтіканні гемолімфи в черевний венозний синус.

Органами дихання двостулкових є пара зябер, які розташовані в мантійній порожнині обабіч ноги. У примітивних форм (надряд Protobranchia) --це типові двопірчасті ктенідії, які складаються з осі та двох рядів трикутних зябрових пелюсток, що звисають у порожнину мантії (рис. 8, а). У більшості двостулкових (надряд Autobranchia) у зв'язку з переходом до живлення шляхом фільтрації води, зябра перетворилися на органи фільтрації і набули вигляду великих пластин, що займають більшу частину мантійної порожнини. У більшості Autobranchia, у тому числі й у прісноводних перлівниць, кожна із зябер складається з двох пластинчастих півзябер: зовнішньої, оберненої до мантії, і внутрішньої, оберненої до ноги. Півзябра складаються з численних тонких трубочок -- зябрових ниток (філаментів), які утворюють низхідне (внутрішнє) та висхідне (зовнішнє) коліна. Філаменти з'єднуються між собою короткими поперечними сполучнотканинними перемичками, а висхідні та низхідні коліна кожного філамента сполучаються численними септами (рис. 8, в). Отже, кожна півзябра є двошаровою пластинкою, продірявленою дрібними порами, які ведуть до системи щілин у внутрішньозябровій порожнині. Проте в деяких молюсків (наприклад, у мідій) сусідні зяброві філгменти з'єднуються один із одним лише війками, тому зяброві пластинки легко розтріпуються на окремі нитки (рис. 8, б). Зяброві пластинки зверху і зсередини вкриті війчастим епітелієм, між епітеліальними клітинами містяться залозисті клітини, які виділяють слиз.

Рис. 8. Будова зябер представників трьох надрядів двостулкових (схематичні поперечні зрізи): а -- Protobranchia; б--в -- Autobranchia; г -- Septibranchia; 1 -- мантія; 2 -- внутрішній листок ктенідія; 3 -- зовнішній листок ктенідія; 4 -- вісь ктенідія; 5 -- лігамент; 6 -- черепашка; 7 -- тулуб; 8 -- мантійна порожнина; 9 -- нога; 10 -- зовнішня зяброва нитка; 11 -- внутрішня зяброва нитка; 12 -- внутрішня напівзябра; 13 -- зовнішня напівзябра; 14 -- пора в зябровій септі; 15 -- зяброва

Зябра зміцнюються сітчастим опорним «скелетом» -- у кожному філаменті під епітелієм є потовщення сполучної тканини, тобто тонкі хітиноїдні палички.

Над кожною півзяброю від переднього кінця тіла до заднього тягнуться надзяброві канали, пов'язані з вивідним сифоном.

Узгоджена дія війок миготливого епітелію зябер, ротових лопатей, мантії й покривів тіла створює різницю гідростатичних тисків у надзябровій та підзябровій порожнинах, а також в останніх та зовнішньому середовищі. Внаслідок цього вода надходить через ввідний сифон або через широкий педальний отвір у мантійну порожнину, омиває зябра, через пори потрапляє до каналів, розташованих всередині зябер; із них, віддавши кисень і збагатившись вуглекислим газом, вода потрапляє в надзяброві канали і звідти викидається назовні через вивідний сифон (рис. 9).

Рис. 9. Фільтрація води справжніми пластинчастозябровими (надряд Auto branchia) для дихання та живлення: а -- загальна схема; б -- струми води на зябрах мідії; 1 -- мантія; 2 -- передній м'яз-замикач; 3 -- ротові лопаті; 4 -- черепашка; 5 -- задній м'яз замикач; 6 -- вивідний сифон; 7 -- ввідний сифон; 8 -- шляхи псевдофекалій (неїстівних частинок); 9 -- зябра; 10 -- нога; 11 -- напрям основних токів води, які надходять у мантійну порожнину та виходять з неї; 12 -- фільтраційні та сортувальні струми на зябрах та ротових лопатях

У деяких двостулкових (підклас Septibranchia) ктенідії атрофуються, і в мантійній порожнині утворюється мускульна і іеретинка, яка поділяє її на дві ділянки -- нижню та верхню, в якій і здійснюється газообмін (рис. 8, г).

Нервова система двостулкових розкидано-вузлового типу, вона складається з трьох пар нервових гангліїв: головних (цереброплевральних), ножних (педальних) і тулубних (вісце-ропарієтальних), з'єднаних між собою комісурами й конективами. Цереброплевральні ганглії лежать на передньому кінці тіла, здебільшого по боках від ротового отвору, обидва ганглії з'єднуються над стравоходом церебральною комісурою (рис. 10). Від них відходять нерви до ротових лопатей, передніх м'язів-замикачів та передньої частини мантії. У нозі іалягає пара педальних гангліїв, які з'єднуються з цереброплевральними за допомогою двох довгих конектив. Ганглії зближені між собою і зв'язані короткою комісурою; педальні ганглії іннервують ногу. Під заднім м'язом-замикачем залягає пара тісно зближених вісцеропарієтальних гангліїв. Вони іннервують задню частину мантії, задні м'язи-замикачі, зябра, осфрадії та нутрощі. Довгими конективами вони з'єднані з цереброплевральними гангліями, а в деяких видів -- із педальними.

Рис. 10. Нервова система Anodonta (вигляд з лівої сторони): 1 -- цереброплевропедальна конектива; 2 -- церебральна комісура; З -- нерв переднього м'яза іамикача; 4 -- цереброплевральний ганглій; 5 -- нерв ротової лопаті; 6 -- цереброплевровісцеральна конектива; 7 -- нирка; 8 -- задній ретрактор ноги; 9 -- нерв заднього м'яза-замикача; 10 -- вісцеропаріетальний ганглій; 11 -- нерви сифонів; 12 -- мантійний нерв; 13 -- педальний ганглій; 14 -- нога

Відсутність голови, спрощення ротового апарату і малорухливий спосіб життя двостулкових зумовили слабкий розвиток у них органів чуття. Органів чуття, пов'язаних в інших молюсків з головою (очі, головні щупальця), у них немає.

Проте досить часто буває, що органи зору вторинно виникають або по всьому краю мантії (гребінець -- Pecten), або по краю сифонів (серцевидка -- Cardium), і навіть на зябрах (арка -- Area). Такі вторинні очі мають різну будову -- від очних ямок до таких відносно складно побудованих очей з кришталиком та сітківкою, як мантійні очі гребінців або тридакн ( рис. 11).

Органи дотику представлені чутливими клітинами, розкиданими по всій поверхні тіла -- найбільше їх на ротових лопатях, нозі, краях сифонів та мантії.

Органи хімічного чуття -- осфрадії та пов'язані з ними чутливі валки -- є утвореннями, вкритими чутливими нервовими клітинами. їх функція -- контроль якості води, яка надходить до мантійної порожнини. Вони є в різних місцях -- на нозі, складках мантії, біля зябер, сифонів.

Рис. 11. Розріз мантійного ока Pecten islandicus: 1 -- рогівка; 2 -- сполучнотканинний шар; 3 -- очна септа; 4 -- дистальний шар сітківки; 5 -- зовнішній епітелій ока; 6 -- зорові клітини; 7 -- шар світлочутливих паличок; 8 -- тапетум; 9 -- пігментний шар; 10 -- оптичний нерв; 11 -- лакунарний простір; 12 -- кришталик

Органи рівноваги -- статоцисти-- у більшості двостулкових містяться в нозі, іноді -- на спинній стороні тіла. Здебільшого їх два. Це пухирці, стінки яких складаються з чутливого епітелію, а всередині, у рідині, що їх заповнює, міститься один масивний статоліт або численні дрібні піщинки -- статоконії. Переважна більшість двостулкових роздільностатеві, лише деякі групи -- гермафродити, наприклад прісноводні кулькові (родина Sphaeriidae). Деяким двостулковим властива зміна статі протягом життя (морські перлові скойки). Гонади парні й містяться в основі ноги. Вони мають вигляд гроноподібних, розгалужених органів; порожнина їх є целомічним утворенням. При сильному розвитку гонади її вирости можуть заходити в тканини ноги (наприклад, у беззубки, рис. 6), або мантії (у мідії). У більшості двостулкових від гонад відходять коротенькі статеві протоки, що відкриваються в мантійну порожнину статевими отворами, які лежать поблизу від отворів нирок. Лише в деяких форм (надряд Protobranchia, а також роди Pecten, Ostrea) гонади не мають власних проток і відкриваються у нирки. Копулятивних органів немає, запліднення яєць переважно зовнішнє.

Більшість двостулкових відкладає яйця у воду, де й здійснюється запліднення. Проте багато прісноводних форм (родина Unionidae) відкладають яйця в зябра, де відбувається запліднення й розвиток до виходу личинки. У деяких видів проявляється турбота про нащадків. Самиці Cardium elegantulum відкладають яйця в дві виводкові сумки, утворені на стінках мантії (рис. 12, д); тут проходить розвиток зародка, без планктонної личинки. У дельфінозубої горіховидки (Nucula delphinodonta) яйця розвиваються в зовнішній шкірястій сумці, яка прикріплена до черепашки і сполучається з мантійною порожниною (рис. 12, б). Деякі двостулкові є живородними (наприклад, прісноводні Sphaeriidae та Pisidiidae).

Рис. 12. Виводкові сумки двостулкових

У результаті спірального дробіння яйцеклітини утворюється личинка трохофорного типу (рис. 13, а). У багатьох нидів трохофора має зачаток ноги й первинну черепашку, яка спочатку закладається у вигляді однієї пластинки на спинній стороні. Згодом трохофора перетворюється на велігера -- личинку, яка має вкритий війками диск -- парус (велум), диостулкову черепашку, зачатки внутрішніх органів (рис. 13, в) За допомогою цих личинок, що ведуть планктонний спосіб життя і переносяться течіями, малорухливі молюски розселюються. У прісноводних уніонід з яєць, відкладених у зяброві порожнини самиць, виходять своєрідні личинки -- глохідії (рис. 14), які деякий час паразитують на рибі.

Двостулкові молюски відіграють важливу роль у морських та прісноводних біоценозах. Як дорослі м'якуни, так і їхні личинки є важливими ланками в ланцюгах живлення. Дорослих двостулкових споживають морські зірки, хижі черевоногі та головоногі молюски, риби, птахи, ссавці. Личинками двостулкових живляться всі планктонні фільтруючі організми. Двостулкові є найефективнішими фільтраторами, які очищають воду.

Практичне значення двостулкових зумовлене тим, що багато їх видів людина здавна споживає як висококалорійну та смачну їжу (устриці, мідії, морські гребінці тощо); крім того, черепашки деяких молюсків використовують для виготовлення прикрас і ґудзиків, для інкрустаційних робіт. Перлові скойки дають цінні перла. Проте деякі види молюсків приносять шкоду людині, наприклад дрейсена, якою обростають днища суден і тим уповільнюється їх хід; вона оселяється в турбінних решітках електростанцій, у трубах водопроводів тощо, перешкоджаючи їх роботі.

Рис. 13. Метаморфоз мідії: а -- трохофора; б -- велігер; в -- повзаюча личинка; г -- доросла мідія; 1 -- рот; 2 -- прототрох; 3 -- тім'яна пластинка; 4 -- телотрох; 5 -- педальний ганглій; 6 -- ретрактор прототроха; 7 -- парус; 8 -- черепашка; 9 -- вхід до мантійної порожнини; 10 -- печінка; 11 -- кишечник; 12 -- анальний отвір; 13 -- нога; 14 -- вивідний сифон; 75 -- ввідний сифон; 16 -- фестончастий край мантії; 17 -- нитки бісусу; 18 -- передній кінець черепашки

Рис. 14. Глохідій Anodonta: 1 -- черепашка; 2 -- личинкова бісусна залоза; 3 -- крайовий зубець; 4 -- пучки чутливих щетинок; 5 -- зубчики на крайовому зубці

Розділ 2. Систематика класу

В основі системи класу Двостулкові лежить будова черепашки, особливо її замка, та зябер. Останнім часом до діагностичних ознак відносять і деякі риси внутрішньої будови, зокрема будову шлунка. Клас Bivalvia поділяється на три надряди -- Первиннозяброві (Protobranchia), Пластинчастозяброві (Autobranchia) та Перетинчастозяброві (Septibranchia):

НАДРЯД ПЕРВИННОЗЯБРОВІ (PROTOBRANCHIA)

Первиннозяброві -- виключно морські форми, поширені по всьому Світовому океану. У закритих морях із низькою солоністю, наприклад в Азовському, Аральському, Каспійському, їх немає. Вони живуть практично на всіх глибинах -- від літоралі до глибоководних западин (глибше 8 км), причому на великих глибинах це одна з основних груп молюсків.

Цей надряд об'єднує молюсків, які мають примітивні риси будови. Замок черепашки складається з однакових загострених зубів, розташованих перпендикулярно замковому краю, у деяких видів зуби редуковані; зябра мають вигляд двопірчастих ктенідіїв. Шлунок первиннозябрових має відносно просту будову з однією-трьома протоками печінки; тифлозолі кишки не вдаються в його порожнину. Нога з широкою плоскою повзальною підошвою. При втягуванні в черепашку підошва згортається вздовж по середній лінії. Нирки та статеві залози відкриваються в мантійну порожнину єдиною порою. Ротові лопаті здебільшого добре розвинені й складаються з пари листочків та довгого щупальцеподібного придатка, за допомогою якого молюск збирає детрит. Ці молюски ніколи не утворюють бісус і не прикріплюються до субстрату. За способом живлення вони -- збирачі детриту.

Рис. 15. Надряд Protobranchia: будова тонкої горіховидки (Leionucula tenuis): а -- права стулка зі спинної сторони; б -- вигляд тіла збоку, праву стулку та листок мантії видалено; 1 -- гребінчасті замкові зуби; 2 -- м'язи ноги; 3 -- вирости краю мантії між зубами; 4 -- нутрощевий мішок; 5 -- передній м'яз замикач; б -- ділянка правого листка мантії; 7 -- рот; 8 -- ротова лопать; 9 -- нога; 10 -- підошва ноги; 11 -- лівий листок мантії; 12 -- придаток ротової лопаті; 13 -- правий ктенідій; 14 -- задній м'яз-замикач

Надряд Protobranchia об'єднує два ряди: Солеміїди (Solemyida) та Нукуліди (Nuculida); останній -- найбільш багатий видами, поширеними переважно в морях північної півкулі. Тут дуже часто трапляються представники родини Nuculidae, наприклад горіховидки (Nucula). У цих молюсків замок складається з великої кількості гострих зубів, що нагадують зубці гребінки. У прибережній смузі північних морів Європи мешкає тонка горіховидка (Leionucula tenuis, рис. 15).

У північних морях поширені також представники родини Nuculanidae, серед яких численними є види родів Yoldia, Portlandia, Nuculana; останні утворюють щільні поселення і тому відіграють неабияку роль у бентосних біоценозах.

Значно менший ряд Solemyida включає види, що живуть у товщі мулу без зв'язку з відкритою водою --дуже рідкісний випадок серед молюсків. Наприклад, Solemya borealis, довжина черепашки якої досягає 5 см, має великі зябра і редукований кишечник; цих молюсків ще недостатньо вивчено.

НАДРЯД ПЛАСТИНЧАСТОЗЯБРОВІ (AUTOBRANCHIA)

До цього надряду належить більшість двостулкових. Вони заселяють усі моря та океани, а також прісні водойми, тряпляються на різних глибинах: від урізу води до найглибших западин.

Для Autobranchia характерні черепашки із замком, зуби якого розташовані по радіусах від верхівки, і лише вторинно вони можуть займати інше положення або зовсім зникати. Зябра в них збільшені, з дуже витягнутими листками (філаментами); кожен із філаментів напрямлений від нерухомої осі ктенідія вентрально (низхідне коліно), потім після перегину --дорзально (висхідне коліно). У порожнину шлунка з кишки вдається великий тифлозоль. Печінка відкривається в шлунок численними отворами. Нога клиноподібна, позбавлена плоскої підошви, у молодих особин завжди з бісусом, іноді редукується.

На відміну від первиннозябрових, які збирають харчові частинки придатками ротових лопатей з поверхні ґрунту, основна маса пластинчастозябрових живиться шляхом фільтрації води та відціджування з неї харчових частинок. їхні зябра перетворені на фільтр-сито з війчастим водорухаючим епітелієм.

Ця група двостулкових надзвичайно різноманітна за розмірами, формою черепашки, способом життя; серед них є й повзаючі, й плаваючі, й стрибаючі, й прикріплені форми.

До надряду Autobranchia відносять сім -- дев'ять (за даними різних авторів) рядів та більше 120 родин. Наведемо найважливіші з них.

Ряд Уніоніди (Unionida). До цього ряду належать великі прісноводні молюски. Для них характерні більш-менш добре виражений перламутровий шар черепашки, наявність розвиненої сокироподібної ноги та зовнішнього лігамента черепашки. Краї мантії не зрощені, сифони дуже короткі. Замкові зуби здебільшого поділяються на дві групи: горбкоподібні центральні, які розташовані біля маківки черепашки, та пластинчасті бічні, витягнуті вздовж задньоспинного краю черепашки. Іноді замкових зубів немає, наприклад у беззубки (Anodonta).

Яйця уніоніди виношують усередині зябрових порожнин материнських особин. Ці порожнини відкрають роль інкубатора, де з яєць виходять личинки -- глохідії. Глохідій має двостулкову черепашку з одним м'язом-зами-качем. На черевному краю кожної стулки є гострий зубець, у середній частині тіла міститься личинкова бісусна залоза. Молюск виштовхує глохідіїв через вивідний сифон у воду,коли повз нього пропливає риба. Личинка прикріплюється до зябер чи плавців риби за допомогою клейкої нитки бісуса та краєвих зубців черепашки. Занурюючись потім у тканини риби, глохідій оточується цистою і веде деякий час паразитичний спосіб життя; через один-два місяці сформований молюск залишає рибу й переходить до самостійного життя. За допомогою риб уніоніди розселюються, проникаючи у верхів'я річок.

Страницы: 1, 2, 3

Голосование

Как вы оцениваете работу нашего сайта? Отлично Хорошо Нормально Плохо Результаты