Плесневые грибы памятников культуры Астраханской области
роцессы, протекающие на других поврежденных материалах-- пластмассах, резинах, металлах, стекле нельзя отождествлять с биоценотическими отношениями, имеющими место в природных условиях. Пока преждевременно говорить о существовании устойчивых сочетаний микроорганизмов на этих относительно новых для грибов материалах, так как считается, что каждый биоценоз должен иметь свою историю, ареал, структуру, признаки оригинальности и самостоятельности (Ф. Рамад, 1981). Тем не менее, можно выделить некоторые общие закономерности в экологии грибов-биодеструкторов.Положение организмов в любой экосистеме определяется, прежде всего, их трофическими связями. Грибы, вызывающие биоповреждения, входят в группу гетеротрофных сапротрофов. Они тесно связаны с субстратом, обладают большой поверхностью всасывания и оказывают активное влияние на окружающую среду через продукты метаболизма. Несмотря на то что все микодеструкторы гетеротрофы, они очень разнообразны по своим пищевым потребностям. На основании отношения к субстрату их можно разделить на две группы: неспецифические и специфические сапротрофы.К неспецифическим сапротрофам относятся грибы-полифаги встречающиеся на различных субстратах. Из них чаще всего на промышленных материалах развиваются виды родов Aspergillus,, Penicillium, Trichoderma, Alternaria, Fusarium (см. приложение рис.1).Грибы этих родов образуют разнообразные и в обильном количестве ферменты, способствующие их активной биохимической деятельности, которая выражается в разрушении материалов. Однако даже для одного и того же гриба данное вещество может иметь неодинаковую питательную ценность в зависимости от ряда условий, таких, как температура, влажность, наличие других питательных веществ. Например, распространенные на юге виды пенициллов, входящие в секцию Monoverticillata, обладают меньшей способостью к кислотообразованию и разрушению клетчатки, чем пени-циллы из секции Asymmetrica, доминирующие на севере. Изоляты северных районов обладают более высокой каталазной активностью, чем южных.Специфические сапротрофы, встречающиеся на поврежденный материалах, состоят из более или менее специализированных организмов. Они сформировались в процессе приспособительной эволюции к тем или иным субстратам. К грибам такого рода относится домовый гриб Serpula lacrymans, развивающийся только на деловой древесине. Другим примером может служить Cladosporium resinae, который растет на производных нефти, предпочитая бензин и керосин.Целлюлозоразрушающие грибы -- менее специфичны по своим пищевым потребностям, так как к ним относятся грибы, у которых свойство разрушать целлюлозу может быть выражено в разной степени, от очень слабой до сильной.Деление микодеструкторов на экологические группы в зависимости от их отношения к субстрату было дано М. В. Горленко (1984). Эти группы четко прослеживаются при заселении и последующем разрушении промышленных материалов различного химического состава.Сукцессии видов, или определенная смена микодеструкторов, изучена лишь на отдельных материалах. Так, смена экологических групп в зависимости от пищевых потребностей хорошо прослеживается на таком субстрате, как древесина. В последовательности ее заселения большую роль играют физиолого-биохимические особенности грибов. Первыми на мертвых древесных субстратах появляются грибы, использующие легко доступные углеводы (сахара, крахмал, гемицеллюлозы). Эту группу составляют только быстро растущие формы, у которых при наличии подходящего субстрата быстро прорастают споры и «покоящиеся клетки. Кроме того, многие из них образуют антибиотики. Все эти свойства позволяют грибам сразу занять господствующе положение. Первыми поселяются на древесине мукоровые грибы отдельные виды родов Penicillium и Aspergillus и некоторые другие.По мере использования доступных источников питания на первый план выступают целлюлозоразрушающие грибы, представители сумчатых и несовершенны грибов. Когда все легко усваиваемые углеводы использованы первичными поселенцами, начинают развиваться грибы, разрушающие лигнин. Эта группа представлена в основном медленно растущими базидиомицетами, которые завершают деструкцию древесины.На отдельные стадии cyкцессии большое влияние оказывает влажность. Например, по данным Ю. П. Нюкши, по мере увлажнения субстрата происходит рорастание спор в такой последовательности: Aspergillus echinatus, A. ruber, A. amstelodami, A. restrictus, A. repens, Penicillium brecompactum, P. frequentans, P. turba-tum, А. niger, A. nidulans, A. versicolor.При наличии сходного субстрата в разных экосистемах состав сообщества может меняться под действием температуры. Работами С.А, Ваксмана, А.И. Райлс Л.И. Курсанова, Т.П. Сизовой показано распределение представителей разных секций рода Penicillium в различных широтах земного шара: на севере преобладает секция Asymmetrica, в южных районах -- секция Monoverticillata. Постепенная смена видового става по мере продвижения с севера на юг известна для грибов рода Penicillium и Aspergillus, о чем уже упоминалось в разделе «Температура».Эколого-географическая специфика распределения микроорганизмов и отличия в активности биологических процессов у грибов различных почвенно-климатических зон находит отражение в наборе микроорганизмов, использумых для лабораторных испытаний в разных странах. Так, в ФРГ и ГДР считают самыми агрессивными видами Alternaria tenuis, Сhaetomium globosum, Cladosporium herbarum. В Западной Африке и Западной Индии-- C.herbarum, Phoma, Alternaria, Trichoden, Penicillium. В Японии -- С. herbarum, Aureobasidium pullulans, Trichoderma. В Англии более 85% случаев разрушения наружных покрытий вызывают A. pullulans, Diplodia, Alternaria, Trichoderma (P. Благник и В. Занова, 1965).Биоповреждения, вызываемыe одним и тем же организмом в совершенно различных экологических условиях, объясняются гетерогенностью вида грибов-сапротрофов. О наличии разных экологических вариантов Penicillium ligricans свидетельствуют работы Т.П. Сизовой и Е. Н. Бабьев. которые установили, что штаммы этого гриба различаются по температурному оптимуму в зависимости от происхождения: бразильский штамм лучше всего растет при 37°С, максимальная скорость роста изолятов P. nigricans, выделенных в северных районах, наблюдается при 18°С; оптимальный рост штаммов, изолированных на юге,-- при 25°С.Кроме упомянутых факторов на состав грибного ценоза влияет плотность конидий того или иного гриба в окружающей среде, которая связана с определенной экологической обстановкой, меняющейся в зависимости от конкретных причин. Например, установлена связь увеличения плотности конидий Cladosporium resinae с проведением лесозаготовок сосны, на которой этот гриб охотно поселяется. Увеличению плотности конидий в воздухе способствует проведение земляных работ, вследствие чего из почвы в окружающую среду попадает большое количество почвенных грибов.Все экологические исследования грибов, вызывающих повреждения материалов, до сих пор в основном сводились к установлению набора видов, характерных для того или иного материала. В настоящее время видовой состав организмов-биодеструкторов установлен достаточно полно. На основании этих данных можно сделать вывод, что среди грибов-деструкторов имеются как постоянно встречающиеся виды, так и виды, характерные для определенных экологических условий.Процесс заселения и последующего разрушения промышленных материалов популяциями грибов, которые могут объединяться в сообщества и биоценозы, принимает в последнее время все более широкие масштабы. Причина такого явления кроется в ряде биологических особенностей грибов.1.2.2 Биологические особенности грибов-биодеструкторовГрибы имеют некоторые морфологические, физиологические и генетические особенности, благодаря которым они занимают доминирующее положение среди организмов, вызывающих биоповреждения.Для повреждения материалов необходимо присутствие микроорганизмов в окружающей среде. Грибы очень широко распространены по всему земному шару. Они присутствуют в почве, воде и воздухе. Большинство грибов, вызывающих повреждения материалов, обладает высокой энергией размножения. Например, сухоспоровые формы (виды аспергиллов, пенициллов, триходермы, скопуляриопсиса) образуют такое количество спор, которое исчисляется миллионами и сотнями тысяч. Споры настолько малы и масса их так незначительна, что при малейшем движении воздуха они поднимаются на большую высоту и переносятся на значительные расстояния. Благодаря своим микроскопическим размерам они могут проникать в невидимые глазу трещины и поры, которыми пронизаны такие плотные материалы, как гранит и металл. Иногда грибы обнаруживаются на стыке полимера и входящих в его состав компонентов. Споры могут увлекаться просачивающейся с поверхности водой вглубь некоторых материалов, особенно пористых. Эти примеры свидетельствуют о том, что грибы можно встретить всюду, даже там, куда не проникают другие организмы.Большую роль при заселении материалов играет способность спор адсорбироваться на гладкой поверхности. Адгезия является первым этапом биоповреждений твердых нерастворимых субстратов.Закрепившись на поверхности материалов, при благоприятных условиях споры прорастают, образуя мицелий. Мицелиальное строение грибов является одной из наиболее важных биологических особенностей, определяющих их специфику взаимоотношения со средой. Мицелий быстро распространяется по субстрату и захватывает большие площади. Так, мицелиальные тяжи, которые образуют домовые грибы, могут достигать несколько метров. Иногда они тянутся по субстрату, не имеющему питательной ценности, но при этом вызывают его разрушение. Подобный случай наблюдали в опытном туннеле Варшавского метро: тяжи гриба Serpula lacrytnans, выделяя органические кислоты, разрушили бетонные опоры.Доминирующая роль грибов среди микроорганизмов в процессах биоповреждений обусловлена их метаболическими особенностями, которые заключаются в очень богатом ферментативном аппарате. Грибы образуют инвертазу, амилазу, протеазы, липазы, фосфатазы, танназу, оксидазу а-аминокислот, пектиновые ферменты, полифенолоксидазу, каталазу, комплекс целлюлаз и др. Ферментативный аппарат грибов наиболее богат по сравнению с другими микроорганизмами. С его помощью они осуществляют разнообразные химические превращения сложных субстратов, которые не доступны другим микроорганизмам. Поэтому они способны привести к преждевременному выходу из строя любое промышленное изделие. Способность грибов-полифагов расти на самых разнообразных субстратах является причиной тех масштабов опасности грибного повреждения, с которыми мы сталкиваемся в настоящее время.Кроме широкого набора ферментов многим грибам свойственна способность образовывать токсические продукты, что еще больше повышает их конкурентоспособность за освоение субстрата.Опасность для многих материалов представляют и другие продукты метаболизма грибов, особенно органические кислоты. Так, коррозия алюминиевых баков в самолетах вызывается кислотами, которые образует Cladosporium resinae при росте на реактивном топливе (лимонная, цисаконитовая, изолимонная, а-кетоглутаровая, щавелевая, уксусная, додекановая).Немаловажную роль в микологическом повреждении материалов играет способность грибов расти в биологически экстремальных условиях. Споры грибов стойки к высыханию, известны случаи, когда они выдерживали высушивание в течение 20 лет и более. Значительная часть грибных спор переносит низкие температуры без потери биохимической активности. В этом отношении показательны опыты французского физика Беккереля, который замораживал и хранил при температуре жидкого воздуха (--190°С) споры грибов в течение полугода, после чего они прорастали.Высокая резистентность к перепадам температуры, влажности, рН известна у Aspergillus fumigatus. Его конидии, например, не по гибают при колебаниях температуры, возникающих во время полета реактивных самолетов, от --32 до +60°С в водной фазе, и от --32 до +80°С в топливе.Отличительной особенностью некоторых грибов, вызывающих повреждения материалов, является их способность расти на твердых сухих субстратах, за счет атмосферного увлажнения. К таким грибам-ксерофилам относятся, например, Aspergillus penicilloides и A. glaucus var. tonophilus Ohtsuki, повреждающие оптические приборы. В обычных условиях эти грибы не выдерживают конкуренции с быстрорастущими видами, однако при низких значениях активности воды грибы-ксерофилы занимают на субстратах господствующее положение.Условия существования грибов на материалах часто сопряжены с низкими концентрациями питательных веществ, что также можно рассматривать как экстремум. Многие грибы способны довольствоваться следовыми количествами питательных веществ. Эта особенность дает определенное преимущество олиготрофам при заселении таких субстратов, как, например, настенная живопись. Грибы-олиготрофы размножаются гораздо медленнее, но, приспособившись к жизни в столь суровых условиях, причиняют немалый ущерб.Еще одной особенностью грибов является гетерогенность вида, т. е. наличие внутри вида штаммов, различающихся по морфологии, физиологическим, экологическим и другим признакам. Внутривидовое разнообразие известно у гриба A. niger. С поврежденных материалов, находящихся в промерзшей почве, выделен криофильный штамм. Он развивается при температуре 5-- 15°С, тогда как обычно A. niger растет при достаточно высоких температурах. Гетерогенность вида свойственна и другим грибам. Выше уже упоминалось о географических изолятах Penicillium nigricans. Известны также биохимические варианты Cladosporium resinae, использующие различные компоненты нефти.Система внутривидовых популяций (штаммов, рас и т. п.) очень подвижна. Представленность того или иного штамма в ней меняется вследствие изменения условий окружающей среды. Это может, например, происходить при попадании материалов, служащих субстратом для гриба, в иной тепловой режим, в более влажную или сухую среду. При этом одни штаммы погибают, а другие получают преимущественное развитие. Кроме того, возможно возникновение новых штаммов. Индукторами таких новообразований могут быть экстремальные экологические условия или применяемые для защиты материалов биоциды. Известно мутагенное действие УФ-излучения и гамма-лучей, описано изменение морфолого-культуральных и физиологических свойств Penicillium verrucosum var. cyclopium, A. niger и других под влиянием биоцидов.Грибы -- очень вариабельная и подвижная в экологическом отношении группа организмов. Один из механизмов изменчивости грибов -- гетерокариоз. В зависимости от условий среды число ядер того или иного типа может варьировать в гетерокариотическом мицелии, обеспечивая этим приспособленность гриба к возникающим условиям. Это свойство грибов имеет особое значение в связи с непрерывным созданием новых материалов и возникновением новых искусственно создаваемых биотопов.Описанные морфологические, физиологические и генетические особенности грибов-биодеструкторов, безусловно, не исчерпывают всего многообразия их свойств, при помощи которых они приспособились к столь широкому диапазону окружающих условий. Однако они дают представление о том, почему грибы играют доминирующую роль в процессах биодеструкции природных и искусственно созданных материалов.Разрушения микроорганизмами обычно происходят под действием не одной какой-либо группы, а комплексом, включающим и бактерии, и грибы. Одна группа микроорганизмов своей деятельностью подготавливает субстрат для другой. При этом возникают новые связи между отдельными микроорганизмами, постоянно формируются взаимосвязанные ассоциации, обеспечивающие выживание и адаптацию каждого вида в отдельности. Этот процесс очень сложный и обусловлен множеством факторов, среди них важнейшее значение имеет субстрат, на котором происходит формирование таких новых функционально взаимосвязанных единиц, как микробная ассоциация или биоценоз. При этом экологические условия играют важнейшую роль в их формировании. При различных экологических условиях на одних и тех же материалах формируются различные группы микроорганизмов. Например, при испытании материалов на открытой площадке в условиях естественной относительной влажности и температуры воздуха, при прямом действии солнечной радиации и атмосферных осадков через 8 месяцев от начала опыта на испытывающихся материалах доминировали мицелиальные грибы и бактерии, через 15 месяцев их сменяли дрожжи. В складском помещении при нерегулируемых относительной влажности воздуха и температуре, отсутствии резких перепадов параметров окружающей среды спустя 8 месяцев на материалах в основном преобладали мицелиальные грибы; к концу опыта на большинстве из них доминирующей группой становились бактерии, появились дрожжи. Под навесом при нерегулируемых влажности и температуре воздуха, исключении воздействия солнечной радиации и естественной вентиляции через 8 месяцев численность бактерий на образцах была наибольшей по сравнению с мицелиальными грибами и дрожжами, спустя 15 месяцев возрастал удельный вес дрожжей и мицелиальных грибов.Таким образом, при разработке мер борьбы с микробиологическими повреждениями следует всегда учитывать возможность образования на поражаемом материале ассоциаций, включающих бактерии и грибы и существенно различающихся в разных экологических условиях. Это свойство грибов имеет особое значение в связи с непрерывным созданием новых материалов и возникновением новых искусственно создаваемых биотопов.Описанные морфологические, физиологические и генетические особенности грибов-биодеструкторов, безусловно, не исчерпывают всего многообразия их свойств, при помощи которых они приспособились к столь широкому диапазону окружающих условий. Однако они дают представление о том, почему грибы играют доминирующую роль в процессах биодеструкции природных и искусственно созданных материалов.Разрушения микроорганизмами обычно происходят под действием не одной какой-либо группы, а комплексом, включающим и бактерии, и грибы. Одна группа микроорганизмов своей деятельностью подготавливает субстрат для другой. При этом возникают новые связи между отдельными микроорганизмами, постоянно формируются взаимосвязанные ассоциации, обеспечивающие выживание и адаптацию каждого вида в отдельности. Этот процесс очень сложный и обусловлен множеством факторов, среди них важнейшее значение имеет субстрат, на котором происходит формирование таких новых функционально взаимосвязанных единиц, как микробная ассоциация или биоценоз. При этом экологические условия играют важнейшую роль в их формировании. При различных экологических условиях на одних и тех же материалах формируются различные группы микроорганизмов, что было показано в работах А.Ю. Лугаускаса. Например, при испытании материалов на открытой площадке в условиях естественной относительной влажности и температуры воздуха, при прямом действии солнечной радиации и атмосферных осадков через 8 месяцев от начала опыта на испытывающихся материалах доминировали мицелиальные грибы и бактерии, через 15 месяцев их сменяли дрожжи. В складском помещении при нерегулируемых относительной влажности воздуха и температуре, отсутствии резких перепадов параметров окружающей среды спустя 8 месяцев на материалах в основном преобладали мицелиальные грибы; к концу опыта на большинстве из них доминирующей группой становились бактерии, появились дрожжи. Под навесом при нерегулируемых влажности и температуре воздуха, исключении воздействия солнечной радиации и естественной вентиляции через 8 месяцев численность бактерий на образцах была наибольшей по сравнению с мицелиальными грибами и дрожжами, спустя 15 месяцев возрастал удельный вес дрожжей и мицелиальных грибов.
