Стадия 10 - позднего дробления (рис. 12) Последовательное деление привели к уменьшению размеров бластомеров.
Рис.12
Стадия 11 - ранней бластулы (рис. 13). В анимальной области отдельные бластомеры еще хорошо различимы, при небольшом увеличении. Внутри зародыша между бластомерами образовалась полость дробления бластоцель, зародыш приобретает строение полого шарика - бластулы.
Рис. 13
Стадия 12 - поздней бластулы (рис. 14). В анимальной области отдельные клетки при небольшом увеличении не различимы. Между мелкими анимальными и относительно крупными вегетативными бластомерами имеется зона бластомеров промежуточного размера, носящая название краевой зоны.
Рис. 14
3 этап (13-18 стадии).
Гаструляция. После того как оплодотворенное яйцо, благодаря непрерывному ряду делений, превратилось в многоклеточный пузырек -- бластулу, в нем начинаются сложные перемещения: материал краевой зоны вворачивается внутрь, а светлая анимальная область разрастается и покрывает снаружи темные вегетативные клетки. Эти процессы называют гаструляцией, а зародыш в описываемый период -- гаструлой.
К концу гаструляции снаружи остается только светлый материал анимальной области бластулы, который теперь покрывает всего зародыша и образует наружный слой стенки гаструлы, а краевая зона и богатые желтком темные клетки вегетативной области все оказываются внутри, где они образуют внутренний, слой зародыша.
Стадия 13 - начало гаструляции (рис. 15). Немного выше экватора на спинной стороне зародыша образовалась узкая, сильно пигментированная полоска.
Рис. 15
Стадия 14 - ранней гаструляции (рис. 16). На месте пигментной полоски образовалось углубление бластопор.
Рис. 16
Стадия 15 -средней гаструлы (рис. 17). На этой стадии светлый анимальный материал покрывает 2/3 поверхности зародыша. Бластопор замыкается в кольцо.
Рис. 17
Стадия 16 -большой желточной пробки (рис. 18). Щель бластопора замыкается в кольцо, окружая темные клетки нижней части зародыша, эта область приобретает вид темной пробки, воткнутой в светлый круглый пузырек, от чего она и получила название желточной пробки
Рис 18
Стадия 17 - малой желточной пробки (рис. 19). Вся поверхность зародыша, за исключением желточной пробки, небольшого размера, покрыта светлым анимальным материалом
Рис. 19
Стадия 18 - щелевидного бластопора (рис. 20). Темный вегетативный материал полностью покрыт светлым анимальным (процесс гаструляции закончен). Края бластопора сомкнулись, между ними образовалась узкая щель
Рис. 20
4 этап (19-28 стадий).
Дифференциация зародышевых пластов на зачатки основных органов.
По окончании гаструляции у зародыша постепенно формируются зачатки основных систем органов: нервной, пищеварительной, выделительной, кровеносной, а также мускулатуры и хорды. Зародыш на этом этапе развития по-прежнему неподвижен, питается за счет желтка и дышит всей поверхностью тела. Многие из тех изменений, которые происходят с зародышем, можно проследить, наблюдая за развитием при помощи простой лупы. Покровы зародыша очень тонки и полупрозрачны, поэтому внутренние органы просвечивают через них. Обладая острым зрением, можно многое увидеть, рассматривая зародыша даже простым глазом.
Стадия 19 - ранней нейрулы (рис. 21). На спинной стороне зародыша образуется нервная пластинка. Начинают обозначатся нервные валики вокруг головного отдела нервной пластинки, они еще мало приподняты.
Рис. 21
Стадия 20 - широкой нервной пластинки (рис. 22) Нервные валики вокруг головного отдела нервной пластики четко обозначены.
Рис. 22
Стадия 21 - начало сближения нервных валиков. Впервые обозначаются зачатки выделительной системы в виде коротких светлых тяжей, просвечивающих через покровы. Они располагаются по бокам от туловищного отдела нервной пластинки.
Стадия 22 - поздней нейрулы (рис 23). Нервные валики в туловищном отделе сближаются. Зачатки выделительной системы удлинились и видны более четко.
Рис. 23
Стадия 23 - замкнувшейся нервной трубки (рис. 24). Нервная пластинка свернулась в трубку, нервные валики сомкнулись. Шов в области их слияния имеет вид неглубокой бороздки.
Рис. 24
Стадия 24 - появление глазных выростов и утолщения переднего конца зачатков выделительной системы (рис. 25). Шов в области слияния нервных валиков менее заметен. В задней части переднего мозгового пузыря образовались глазные выросты. По бокам от заднего мозгового пузыря возникли зачатки внутреннего уха. Впереди головного мозга, примыкая к нему, обозначается светлая пластинка -- зачаток железы вылупления. В передней части закладок выделительной системы образуются утолщения.
Рис. 25
Стадия 25 - сближения боковых пластинок и образования утолщения в области зачатка хвоста (рис. 26) По бокам от переднего конца головного мозга образовались зачатки обонятельных мешков. Впереди мозга менее виден зачаток железы вылупления. Боковые пластинки (из которых позднее образуется сердце, а также выстилка околосердечной полости и полости тела) достигли переднего конца головы; передние суженные выросты их сближаются. В зачатке почки дифференцируются почечные канальцы. В заднем конке зародыша возникло возвышение - еще необособленный зачаток хвоста.
Рис. 26
Стадия 26 -- слияния боковых пластинок и начала обособления хвостового отдела зародыша (рис. 27). Сблизившиеся ранее передние выросты боковых пластинок сливаются, и в месте их соединения начинается образование зачатка сердца. Петля, образуемая выводным почечным каналом, значительно удлинилась. Начинается обособление зачатка хвоста, имеющего в это время форму короткой и широкой лопасти
Рис. 27
Стадия 27 - короткой сердечной трубки (рис. 28). Начинается процесс обособления головы - распластанные на брюшном отделе тела зачатки головных органов начинают стягиваться к средне - спинной линии. Образовался зачаток сердца, имеющий вид короткой трубочки. Зачаток хвоста удлинился и слился.
Рис. 28
Стадия 28 - прямой удлиненной сердечной трубки (рис. 29). Зародыш не подвижен, туловищные мышцы еще не реагируют на раздражение сокращением. Голова уже заметно приподнята. В связи с этим зачаток железы вылупления приобрел палочковидную форму.
Рис. 29
5 этап (29-36 стадии).
Развитие зародышей от начала пульсации сердца до вылупления. Уловить первые сокращения сердца нелегко, так как они очень слабы и от одного сокращения до другого проходит много времени.
Но довольно скоро сокращения становятся сильнее, и сердце начинает пульсировать с определенным ритмом. Чтобы наблюдать сердцебиения, нужно положить зародыша на часовое стекло пли в чашечку и в течение нескольких минут под лупой внимательно следить за сердцем.
После того как сердце начнет пульсировать, мышцы туловища тоже приобретают способность сокращаться; если зародыша уколоть в спину иглой, замечаются слабые мышечные подергивания.
В период от начала кровообращения и до вылупления значительно изменяется внешняя форма зародыша. Голова обособляется и немного увеличивается, хвост сильно вырастает в длину, распрямляется и превращается в мощный орган движения личинки. Только брюшной отдел (желточный мешок) изменяется мало; благодаря большому количеству желтка в клетках стенки кишки он сохраняет крупные размеры.
Когда голова, раньше распластанная на желточном мешке, приподнимается, зачаток железы вылупления смещается на ее нижнюю поверхность, а сердце, на более ранних стадиях расположенное впереди головы, теперь оказывается под нею.
Продолжается развитие головного мозга и органов чувств. В том месте, где глазной пузырек соприкасается с покровным эпителием, образуется зачаток хрусталика. Обонятельные ямки углубляются. Слуховые пузырьки увеличиваются, стенка их становится тоньше; в это время они слегка просвечивают через эпителий по бокам от продолговатого мозга.
Очень заметны изменения в хвостовом отделе. Он значительно удлиняется, распрямляется и становится плоским, на спинной и брюшной сторонах его образуется широкая плавниковая оторочка. По мере удлинения хвост, будучи прижат оболочками к желточному мешку, загибается на брюшную сторону; при этом конец его постепенно достигает сердца.
Стадия 29 - образования изгиба сердечной трубки (рис. 30). Зародыш неподвижен, из - за раздражения начинает отвечать слабыми мышечными подергиваниями. Сердечная трубка значительно удлинилась и изгибается. Сердце начинает пульсировать.
Рис. 30
Стадии 30 - конец хвоста приближается к сердцу (рис. 31). Хвостовой отдел склонен набок, хвост начал распрямляться, уплетаться, вокруг него появляется узкая, еще плохо различимая плавниковая оторочка.
Рис. 31
Стадия 31 - конец хвоста достигает сердца (рис. 32). Хвостовой и спинной отделы наклонены набок. Если снять оболочки, зародыш делает маятникообразные плавательные движения - «плавание на месте». Хвост значительно распрямляется. Плавниковая оторочка хорошо различима. На описываемом этапе развития определять стадию удобнее всего по положению конца хвоста; нужно только иметь в виду, что между разными видами имеются некоторые отличия (так, у стерляди хвост относительно длиннее, чем у белуги, осетра и, в особенности, севрюги); поэтому следует всегда отмечать, о каком виде идет речь.
Рис. 32
Стадия 32 - конец хвоста касается головы, плавниковая оторочка шире (рис. 33).
Рис. 33
Стадия 33 - конец хвоста немного заходит за голову, достигая уровня глаз (рис. 34). Голова наклонена на бок, плавниковая оторочка хвоста расширилась. Если снять оболочки хвост полностью распрямляется.
Рис. 34
Стадия 34 - конец хвоста достигает начала продолговатого мозга (рис. 35). Зародыш активно двигается в оболочках, если оболочки снять, способен к слабому поступательному движению.
Рис. 35
Стадия 35 - начала выклева конец хвоста достигает почки (рис. 36). Выклев у белуги начинается, когда конец хвоста достигает петли, образованной собирающим и выносящим почечными каналами. В оболочках зародыш активно двигается; если их снять, плавает.
Желточный мешок имеет яйцевидную форму. В глазу может появиться пигментное пятно. Намечается ротовое углубление. Иногда обозначаются зачатки грудных плавников. Кровь бесцветная или желтовато - розовая.
Рис. 36
1.3 Постэмбриональное развитие
Период постэмбрионального развития осетровых рыб (36 - 45 стадии).
Стадия 36 - массовое вылупление (рис. 37). Форма желточного мешка яйцевидная. В глазу четкое пигментное пятно. В жаберной области обозначились складочки 2 первых жаберных карманов. На нижней поверхности головы заметно ротовое углубление. Жаберных щелей и ротового отверстия еще нет. Позади почек едва заметны зачатки грудных плавников. Кровь желтовато-розовая.
Рис. 37
Стадия 37 - появляются зачатки усиков (рис. 38); прорывается ротовое отверстие. Начинается разделение желточного мешка на желудочный и кишечный отделы. Четко выражены зачатки грудных плавников в виде небольших складочек кожи. Зачатки жаберных лепестков отсутствуют. Появляется зачаток боковой линии сейсмосенсорной системы.
Рис. 38
Стадия 38 - различимы первые меланоциты (рис. 39). Энтодермальная складка, отделяющая желудок от кишечника, неполная. Формируются первые мускульные почки в области спинного и анального плавников. Появляется зачатки жаберных лепестков на жаберной крышке и первой жаберной дуге. Боковая линия сейсмосенсорной системы достигает уровня кювьерова протока.
Рис. 39
Стадия 39 - желудок отделен от кишечника; обособились спинной и анальные плавники (рис. 40). Боковая линия сейсмосенсорной системы достигает уровня заднего грудного плавника; появляется добавочный ряд сейсмосенсорной системы.
Рис. 40
Стадия 40 - различим зачаток брюшного плавника в виде узенькой складочки кожи (рис. 41). Брюшные отростки мышечных сегментов в области грудного плавника спускаются ниже его основания. Можно наблюдать первые не регулярные движения нижней челюсти. Боковая линия сейсмосенсорной системы не достигает уровня конца желудка, добавочный ряд заканчивается над грудными плавниками.
Рис. 41
Стадия 41 - края обонятельных лопастей смыкаются, но еще не сращены (рис. 42). Боковая линия сейсмосенсорной системы заканчивается над спиральной кишкой, ее добавочный ряд заходит за заднюю границу грудного плавника, образуется короткий зачаток спинного ряда.
Рис. 42
Стадия 42 - появляется зачаток пилорического придатка (рис. 43).
Лопасти обонятельного органа сращены. Боковая линия сейсмосенсорной системы достигает уровня переднего края брюшного плавника: спинной ряд начинает изгибаться.
Рис. 43
Стадия 43 - рострум принимает горизонтальное положение (рис. 44).
Брюшной плавник достигает края прианальной складки. Появляются зачатки вторичных лепестков в первой жабре. Боковая линия сейсмосенсорной системы достигает уровня заднего края брюшного плавника, добавочный ряд заканчивается над спиральной кишкой, спинной ряд изогнут, и начинает расти параллельно боковой линии.
Рис. 44
Стадия 44 - основания усиков выносятся вперед, и концы их не достигают передней границы рта (рис. 45). Массовый выброс пигментных пробок. Лопасти брюшных плавников опускаются ниже края прианальной складки. В спинной плавниковой складке появляется мезенхимная полоска (общий зачаток спинных жучек). Передняя поперечная комиссура сейсмосенсорной системы переместилась дорзально и не видна с брюшной стороны; боковая линия заходит за уровень заднего края брюшного плавника, дополнительный ряд не доходит до первой границы брюшного плавника.
Рис. 45
Стадия 45 -- перехода на активное питание (рис. 46). Видны разделительные зачатки жучек в спинной плавниковой складке. Боковая линия сейсмосенсорной системы заходит за уровень .средней части спинного плавника, спинной ряд заходит за уровень заднего края грудною плавника.
Рис. 46
Личиночный период развития осетровых рыб.
В личиночном периоде обычно выделяют два этапа:
I личиночный этап - этап смешанного питания.
Дыхание становится наружно-жаберным. Появляются зачатки брюшных плавников. Рот нижний, перед ним четыре усика. Голова большая Рыло постепенно становится заостренным. Плавниковая кайма на месте непарных плавников обособляется. Хвостовой плавник большой, гетероцеркальный. Вдоль спинного края плавниковой складки начинаются появляться бугорки - зачатки жучек. Сначала они еще не выходят за пределы складки. На верхней челюсти закладываются зубы. Питание у зародышей смешанное, этап длится 3 дня, анальное отверстие замкнутое, у личинок сформированное. Меланин, имевшийся в кишечнике зародыша выделен.
II личиночный этап - экзогенного питания.
Желточный мешок полностью резорбировался, питание экзогенное. Рот личинки при открывании выдвигается, но ротовой трубки, типичной для более позднего малькового этапа еще нет.
Увеличивается число и длина жаберных лепестков. Жаберная крышка разрастается, покрывая собой наружные жаберные лепестки почти до трети их длины. Образовался спиральный клапан. Длина личинок 21 мм.
Мальковый период развития осетровых рыб.
Личиночные плавниковые складки резорбируются. Вентральная поверхность туловища малька становится плоской, имеются ряды спинных, боковых и брюшных жучек. На голове развиваются покровные типы. Жучки и костные пластинки образуют на теле малька защитный и колючий панцирь. Жаберные крышки разрастаются полностью прикрывая жаберные лепестки. В отличие от личинок челюсти малька не имеют зубов. Зубы исчезают тогда, когда жаберные крышки начинают функционировав как всасывающий аппарат. При этом утрачивается необходимость удерживать добычу зубами. Питание бентосом (Детлаф, Гинзбург, 1954).
Глава 2. Влияние различных факторов среды на белугу
Рыбы, как и все другие организмы, обитающие в водоемах, находятся в тесном взаимодействии с абиотическими факторами среды -- совокупностью условий неживой природы, и биотическими факторами среды, включающими в себя разнообразные отношения между организмами. Внешняя среда влияет на все жизненные процессы, происходящие в организме рыбы: дыхание, питание, кроветворение и кровообращение, нервную деятельность, размножение, рост и развитие. Рыба на разных стадиях своего развития и в различные периоды жизни неодинаково реагирует на условия внешней среды. Богатство и многообразие ихтиофауны водоема зависит от многих факторов среды, действующих на организм рыбы, в частности от площади и глубины водоема, характера его грунта, от населяющих его бактерий, растений и животных, от гидрологического и гидрохимического режима и так далее. Чтобы правильно оценить ту огромную роль, которую играют факторы внешней среды в жизни рыб, достаточно рассмотреть лишь наиболее важные из них, с которыми чаще всего приходится сталкиваться специалисту, работающему в области рыбоводства: температуру воды, освещенность, уровень и течение воды, гидрохимический режим, кормовую базу (Иванов, 1988).
2.1 Влияние температуры
Современная биотехнология искусственного разведения осетровых рыб всецело зависит от температурного режима источников водоснабжения. По этой причине сроки работы с производителями, инкубация икры, подращивание личинок осетровых на действующих рыбоводных предприятиях определяются узкими временными границами, не редко выходящими за пределы оптимальных для этих процессов. Для решения данной проблемы необходим перевод начальных звеньев биотехнического процесса искусственного воспроизводства осетровых рыб на управляемый режим (Кокоза, 2004).
Температура воды является одним из факторов, оказывающих большое воздействие на отклонение жизненных функций рыбы, определяющих ее рост и развитие. Этот фактор действует на рыбу как непосредственно -- изменяя интенсивность ферментативных процессов, происходящих в организме, активность потребления пищи, характер обмена веществ, ход развития половых желез. Температура является также внешним стимулом, определяющим для физиологически подготовленного организма рыб начало миграций, нереста и зимовки. Температурные условия, при которых все жизненные процессы протекают в организме нормально, принято называть оптимальными. Исходя из оптимальных температурных условий, все виды рыб условно подразделяют на теплолюбивых и холодолюбивых (Иванов, 1988).
Белуга это относительно теплолюбивый вид в связи с этим она может обитать в водоемах, в которых температура воды изменяется в течение года от 0 до 30° С. и даже несколько выше. Весной взрослые особи предпочитают 2-160С, молодь - 7-200 С. Летом при температуре воды 20-310 С белуга равномерно распределяется по акватории моря, осенью предпочитает 8-150 С. На пастбищах средней части Каспийского моря белуга летом предпочитает температуру 17-190 С, в южной части - 10-290 С, при этом наибольшее количество особей отмечается при 22-290С. Зимой белуга нагуливается при температуре 4-50 С в средней части и при 10-120 С в южной части моря (Легеза, 1972).
