· Щитовидная железа расположена в области глотки, около брюшной аорты. У одних рыб (некоторые акулы, лососевые и т. д. ) она является относительно плотным парным образованием, состоящим из фолликулов, выделяющих гормоны; у других (окуневые, карповые и некоторые другие) железистые клетки не образуют оформленного органа, а лежат диффузно в соединительной ткани.
· Секреторная деятельность щитовидной железы начинается очень рано: например, у личинок осетра на 2-й день после выклева железа, хотя и не вполне сформированная, обнаруживает активную секреторную деятельность, а на 15-й день формирование фолликулов почти заканчивается. Содержащие коллоид фолликулы обнаруживаются у 4-дневных личинок севрюги.
· В дальнейшем железа периодически выделяет скапливающийся секрет, причем усиление ее деятельности отмечается у молоди вовремя метаморфоза, а у половозрелых рыб - в преднерестовый период, до появления брачного наряда. Максимум активности совпадает с моментом овуляции.
· Активность щитовидной железы меняется в течение жизни, постепенно падая в процессе старения, а также в зависимости от обеспеченности рыб пищей: недокорм вызывает усиление функции. У самок щитовидная железа развита сильнее, чем у самцов, однако у самцов она более активна.
· Как и у высших животных, у рыб щитовидной железе принадлежит важная роль в регуляции обмена веществ: процессов роста и дифференцировки, углеводного обмена, осморегуляции, поддержании нормальной деятельности нервных центров, коры надпочечников, половых желез. Некоторые авторы отмечают ее более высокую гормональную активность. Добавление препарата щитовидной железы в корм ускоряет развитие молоди. При нарушении функции железы появляется зоб, для лечения которого применяют йодистые и другие препараты.
· Половые железы - яичники и семенники - выделяют половые гормоны. Секреция их периодична, наибольшее количество гормонов образуется в период зрелости гонад. С этими гормонами связывают появление брачного наряда.
· В яичниках акул и речного угря, а также в плазме крови акул обнаружены гормоны 17b-эстрадиол и эстерон, локализующиеся преимущественно в яйцеклетках, меньше - в ткани яичника. У самцов акул и лосося определены дезоксикортикостерон, прогестерон и т. д.
· Как и у высших позвоночных животных, у рыб существует функциональная зависимость между гипофизом, щитовидной железой и гонадами. В преднерестовый и нерестовый периоды созревание гонад направляется активностью гипофиза и щитовидной железы; деятельность этих желез, в свою очередь, взаимосвязана.
· Поджелудочная железа у костистых, как указывалось, выполняет двойную функцию - железы внешней секреции (выделение ферментов) и внутренней (выделение инсулина).
· Образование инсулина локализовано в островках Лангерганса, вкрапленных в ткань печени.
· Ультимобранхиалъные - супраперибранхиальные, или подпищеводные, железы - обнаружены у многих рыб, как морских, так и пресноводных. Это - парные или непарные образования, лежащие, например, у щук и лососевых по бокам пищевода. Клетки железы секретируют гормон кальцитонин, который препятствует резорбции из костей кальция и таким образом не дает повышаться его концентрации в крови.
· Надпочечники. В отличие от высших животных у рыб мозговое и корковое вещество анатомически разобщено и не образует единого органа. У костистых рыб оно располагается в разных участках почки. Корковое вещество (соответствующее кортикальной ткани высших позвоночных) внедрено в переднюю часть почки и носит название интерреналовой ткани. В корковом веществе обнаружены те же вещества, что и у других позвоночных, но содержание, например, липидов, фосфолипидов, холестерина, аскорбиновой кислоты у рыб выше.
· Гормоны коркового слоя оказывают многостороннее влияние на жизнедеятельность организма: глюкокортикоиды (у рыб обнаружены кортизол, кортизон, 11-дезоксикортизол), половые гормоны и другие, как предполагают, принимают участие в развитии скелета, мышц, половом поведении и т. д. Изъятие интерреналовой ткани ведет к остановке дыхания - ещё до остановки сердца. Кортизол участвует в осморегуляции.
· Мозговому веществу надпочечников высших животных у рыб соответствует хромаффинная ткань, отдельные клетки которой разбросаны в ткани почек. Выделяемый ими гормон адреналин воздействует на сосудистую и мышечную систему: увеличивает возбудимость и силу пульсации сердца, вызывает расширение и сужение сосудов. С повышением концентрации адреналина в крови связывают возникновение реакции тревоги.
Ядоносные и ядовитые рыбы
· Рыб, отличающихся ядовитыми свойствами, разделяют на ядоносных и ядовитых. Ядоносные рыбы имеют ядоносный аппарат -шипы и ядовитые железы, расположенные у основания шипов (на пример, у Myoxocephalus scorpius в период икрометания) или в желобках шипов и плавниковых лучей (Scorpaena, Frachinus, Amiurus, Sebastes и др. ). Сила действия ядов различна - от образования в месте укола нарыва до расстройства дыхания и сердечной деятельности и смерти (в тяжелых случаях поражения Trachurus). При употреблении в пищу эти рыбы безвредны. Рыбы, ткани и органы которых ядовиты по химическому составу, относятся к ядовитыми употребляться в пищу не должны. Они особенно многочисленны в тропиках. У акулы Carcharinus glaucus ядовита печень, у скалозуба Tetrodon - яичники и икра. В нашей фауне у маринки Schizothorax и османа Diptychus ядовиты икра и брюшина, у усача Barbus и храмули Varicorhynus икра оказывает слабительное действие. Яд ядовитых рыб действует на дыхательные и вазомоторные центры, не разрушается при кипячении. У некоторых рыб ядовита кровь (угри Muraena, Anguilla, Conger, а также минога, линь, тунец, карп и др. ). Ядовитые свойства проявляются при инъекции кровяной сыворотки этих рыб; они пропадают при нагревании под действием кислот и щелочей.
· Отравления несвежей рыбой связаны с появлением в ней ядовитых продуктов жизнедеятельности гнилостных бактерий. Специфический же “рыбный яд” образуется в доброкачественной рыбе (преимущественно осетровых и белорыбице) как продукт жизнедеятельности анаэробной бактерии Bacillus ichthyismi (близкой к В. botulinus). Действие яда проявляется при употреблении сырой (в том числе соленой) рыбы.
Глава 2. Основные звенья жизненного цикла рыб
Размножение и развитие рыб
· Развитие организма представляет собой совокупность количественных и качественных изменений в результате взаимодействия организма со средой. В индивидуальном развитии рыб можно выделить ряд крупных отрезков - периодов, каждый из которых характеризуется общими для разных видов свойствами.
· I. Эмбриональный период - oт момента оплодотворения яйца до перехода молоди на внешнее питание. Эмбрион питается за счёт желтка - запаса пищи, полученного от материнского организма. Этот период подразделяется на два подпериода:
· 1) подпериод икринки, или собственно эмбриона, когда развитие происходит в оболочке;
· 2) подпериод свободного эмбриона (предличинки), когда развитие идет вне оболочки.
· II. Личиночный период начинается с момента перехода на питание внешней пищей; внешний облик и внутреннее строение ещё не приняли формы взрослого организма. У личинок имеются специфические личиночные органы, которые в дальнейшем пропадают.
· III. Мальковый период - внешний облик близок к облику взрослого организма. Исчезают личиночные органы, появляются характерные для взрослых органы и функции. Половые органы почти неразвиты. Энергетические ресурсы расходуются главным образом нарост. Вторичнополовые признаки обычно отсутствуют.
· IV. Период полувзрослого (неполовозрелого) организма: начинается более или менее быстрое развитие половых желез и вторично-половых признаков, но организм ещё не способен к размножению.
· V. Период взрослого (половозрелого организма - состояние, при котором в определённый период года организм способен воспроизводить себе подобных; вторичнополовые признаки, если они свойственны данному виду, имеются. Энергия тратится преимущественно. На развитие половой системы и создание запасов для поддержания жизнедеятельности во время миграций, зимовок, размножения.
· VI. Период старости - половая функция затухает; рост в длину прекращается или крайне замедляется.
· В пределах подпериода или периода выделяют этапы. Теория этапности развития рыб разработана отечественными учеными школы академика А. Н. Северцова С. Г. Крыжановским и В. В. Васнецовым. На каждом этапе организм характеризуется специфическими приспособлениями к среде, т. е. определёнными особенностями строения, дыхания, питания, роста. На протяжении этапа организм растет, но значительных изменений в его строении и отношениях со средой не происходит. При этом вырабатываются свойства, обеспечивающие переход к следующему этапу. Стадия обозначает любой данный момент развития.
· Размножение - важнейший жизненный процесс, обеспечивающий существование вида. В органическом мире размножение может происходить двумя способами - бесполым и половым.
· Рыбам свойственно половое размножение, хотя у многих видов сельдей, осетровых, лососевых, карповых и некоторых других зрелые половые клетки, попав в воду, начинают развиваться партеногенетически, т. е. без оплодотворения. При этом, как правило, развитие доходит только до стадии дробления и лишь в исключительных случаях были получены жизнеспособные личинки, прожившие до полного рассасывания желточного мешка (салака, сахалинская сельдь, налим, чебачок, окунь).
· Некоторым видам рыб (серебряный карась Carassius auratusgibelio, молинизия Molinisia formosa) свойствен совершенно необычный способ размножения - гиногенез. У этих видов во многих районах ареала популяции состоят только из самок (самцы отсутствуют или единичны и неполноценны в половом отношении). В таких однополых популяциях нерест самок проходит при участии самцов других видов. При этом виде размножения проникновение спермия в яйцеклетку является необходимым условием развития. Однако слияния ядер спермия и яйцеклетки не происходит и ядро яйцеклетки становится ядром зиготы (ядро спермия генетически инактивируется). В результате в потомстве появляются только самки без внешних признаков тех самцов, которые принимали участие в нересте. Цитогенетической основой этого процесса является триплоидия самок из однополых популяций (при специфическом ходе делений созревания).
· Размножение и развитие рыб отличаются рядом специфических особенностей, обусловленных водным образом жизни.
· У большинства рыб осеменение наружное. В отличие от наземных животных зрелые половые клетки рыб выводятся в воду, здесь происходит оплодотворение икры и дальнейшее ее развитие. Осеменение, оплодотворение и инкубация икры в воде, вне материнского организма, влечет за собой большую гибель потомства на ранних стадиях развития. Для обеспечения сохранения вида в процессе эволюции у рыб выработалась или большая плодовитость, или забота о потомстве.
· Плододовитость рыб много выше, чем у наземных позвоночных. Это приспособительное свойство вида к условиям существования. Количество икры, откладываемой разными видами, очень сильно варьирует - от нескольких штук у полярной акулы до 200 млн. у морской щуки и 300 млн. у луны-рыбы. Наиболее плодовиты рыбы, откладывающие плавающую пелагическую икру; затем следуют рыбы, икра которых развивается приклеенной к растениям. У рыб, прячущих или охраняющих свою икру, плодовитость невелика.
· Наблюдается обратная зависимость между индивидуальной плодовитостью и размерами икринок: у рыб с крупной икрой она ниже, с мелкой - выше (у кеты диаметр икринок 7-8 мм, плодовитость2-4 тыс. шт. , у трески диаметр икринок 1,1 -1,7 мм, плодовитость до 10 млн. шт. ).
· Сильнейшее влияние на плодовитость оказывает обеспеченность рыб пищей. У рыб одного размера плодовитость значительно выше в благоприятных условиях питания - в кормные годы, в разреженных популяциях. Кроме того, у одного и того же вида плодовитость зависит от размера и возраста рыбы. У одной и той же особи плодовитость -при прочих равных условиях - по мере роста сначала увеличивается, затем к старости уменьшается, несмотря на продолжающийся абсолютный рост.
· Различают плодовитость индивидуальную, относительную и рабочую. Индивидуальная, или абсолютная, или общая, плодовитость -это общее количество икры, выметываемое самкой за один нерестовый период при благоприятных условиях. Например, у 6-летнегокарпа она составляет в среднем около 900 тыс. шт. Относительная плодовитость - количество икры, приходящееся на единицу массы тела самки; у карпа 180 тыс. шт/кг массы тела; этот показатель особенно удобен для сравнения, он четко показывает, как изменяется количество икры с ростом рыбы: до определённого возраста оно возрастает, потом снижается. Рабочая плодовитость - количество икры, получаемое от одной самки при проведении искусственного осеменения в рыбоводной практике. Для определения плодовитости берут пробу икры в стадии ее наибольшего развития, т. е. незадолго до нереста.
· Наступление половой зрелости у разных видов происходит в разном возрасте, причем во многих случаях самцы созревают на год раньше самок. Наиболее скороспелые промысловые рыбы, с коротким жизненным циклом (некоторые бычки, каспийская килька, хамса, снеток), созревают в годовалом возрасте. Рыбы с продолжительным жизненным циклом, например осетровые, становятся половозрелыми в 7-8 (севрюга), 12-13 (осетр) и даже 18-20 лет (белуга и калуга).
· У рыб одного и того же вида половозрелость может наступать в разном возрасте, в зависимости прежде всего от температуры выращивания и наличия пищи. Карп в средней полосе созревает в возрасте 4-5 лет, в южных районах - в 2 года и затем нерестует1 раз в год, в тропиках - на Кубе - в возрасте 6-9 месяцев и нерестует с полугодовым интервалом. У рыб одного вида ритм полового созревания в тропиках иной, чем в средней полосе (рис. 33). Обычно время наступления половой зрелости связано с достижением особью определённых размеров. Чем медленнее рыба растет, тем позднее созревает. Соотношение полов у разных видов изменчиво, но у большинства близко к 1: 1, кроме тех, у которых наблюдается гиногенез.
· Вторичных половых признаков у большинства рыб нет, поэтому у них самки и самцы внешне не различаются. Однако половой диморфизм проявляется в различной величине самок и самцов: среди одновозрастных рыб самки бывают крупнее самцов, за исключением некоторых видов - мойвы, нерки, канального сома. Однако у многих рыб половой диморфизм становится Заметным в преднерестовый период, при созревании, когда появляется так называемый брачный наряд - в подавляющем большинстве случаев у самцов. У карповых и сигов на голове и теле образуется жемчужная сыпь, у хариусов краснеют плавники, у гольцов на теле появляются яркие пятна, у лососей изменяются челюсти и возникает горб (нерка, горбуша), появляются лиловые пятна вдоль тела (кета) и т. д. После нереста брачный наряд пропадает, однако, например, у дальневосточных лососей, угрей, сельди-черноспинки изменения в организме настолько сильны и необратимы, что после первого нереста рыбы погибают. У некоторых видов нашей фауны вторичные половые признаки выражены достаточно четко.
· Они проявляются в большинстве случаев в величине плавников: у некоторых сомов, пескаря Gobio gobio, байкальской желтокрылки Cottocomephorus grewingkii, грудные плавники у самцов больше, чем у самок; у самцов линей Tinca tinca брюшные плавники больше и вторые лучи их толще; у самцов хариуса Thymallus thymallus и четырехрогого подкаменщика Myoxocephalus quadricornis длиннее спинные плавники. У полярных камбал рода Liopsetta самцы имеют ктеноидную, а самки - циклоидную чешую. У некоторых глубоководных рыб (Ceratiidae) мелкие самцы прирастают к телу самки.
· Очень своеобразны преднерестовые изменения у горчаков Rhodeinae, откладывающих икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков: у самцов окраска становится очень яркой, а у самок вырастает длинный яйцеклад.
· По срокам икрометания рыб нашей фауны разделяют на:
· а) весенне-нерестующих (сельди, радужная форель, щука, окунь, плотва, орфа);
· б) летне-нерестующих (сазан, карп, линь, краснопёрка);
· в) осенне-зимне-нерестующих (многие лососи, сиги, налим, навага).
· Это деление в известной мере условно-один и тот же вид в разных районах нерестует в разное время: карп нерестует в средней полосе в мае-июне, на островах Ява и Куба - круглый год.
· Время нереста сильно варьирует в течение суток: лососи, налим, хамса обычно вымётывают икру ночью, анчоус - вечером, карп нерестует чаще всего на зорях.
· Изменения половых желез рыб в течение года (годичные половые циклы) проходят по одной схеме. Однако у разных видов имеются особенности в созревании и прежде всего в продолжительности разных стадий зрелости.
· По продолжительности периода икрометания выделяют две группы рыб: с единовременным и порционным нерестом. У рыб единовременного икрометания икра откладывается сразу, единовременно: в короткий срок (одно утро) нерестуют вобла, окунь. Многие тропические рыбки выметывают икру в течение часа. Вся икра таких рыб, предназначенная к вымету в данный сезон, созревает сразу и полностью выметывается.
· Другие рыбы откладывают икру в несколько приемов, отдельными порциями, с промежутками в 7-10 дней. Типичный представитель - каспийские сельди. У них в гонадах икра созревает и выметывается последовательными порциями. В результате увеличивается индивидуальная плодовитость: при порционном икрометании за сезон самка выметывает в 2-3 раза больше икры, чем при единовременном.
· Порционность икрометания характерна главным образом для рыб тропиков и субтропиков, в умеренных широтах их меньше, в Арктике - почти нет.
· Существуют рыбы, которые хотя и не имеют резко выраженного порционного икрометания, но нерестовый период их (одной особи) растягивается на несколько дней, т. е. икра также выметывается в несколько приемов (лещ, иногда карп). Некоторые рыбы в южной части своего ареала нерестуют порционно, в северной - единовременно (лещ, карп).
· Порционное икрометание способствует увеличению плодовитости рыб и обеспеченности потомства пищей, а также лучшей выживаемости молоди в неблагоприятных условиях обитания. Например, в водоемах с колеблющимся уровнем значительно больше видов рыб с порционным нерестом.
· Выметанные икринки у подавляющего большинства рыб шаровидны, но есть и овальные (хамса), сигаровидные (бычки, ротан) и даже каплевидные и цилиндрические (некоторые бычки). Окраска икринок у большинства видов желтоватая, оранжевая разных оттенков, у осетровых - черная, у бычков - зеленая. Желтоватый и оранжевый цвет обусловлен присутствием каротиноидов. Размеры икринок сильно варьируют: у некоторых сельдей, камбал икринки имеют менее 1 мм в диаметре, у акул - до 8-9 см и выше, причем они увеличиваются по мере продвижения вида к северу и на глубины.
Величина икринок, мм
· Плащеносная акула Chlamydoselachus anguineus 90 - 97
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16
