· Половые особенности питания рыб. Отмечено различие в наборе пищевых организмов в зависимости от пола рыбы: в Азовском море у самок леща преимущественно встречались Hypaniola, у самцов -- Nereis. Наиболее разительны различия у глубоководных удильщиков: самки хищничают, а паразитирующие на них самцы питаются соками тела самок.
· Величина объектов, служащих пищей рыбам, различна: от микроскопических у планктонофагов до жертвы, превышающей размеры рыбы-хищника.
· Количественные характеристики питания рыб также разнообразны. Обычно масса пищи составляет 2--25% от массы тела рыбы.
· По значению отдельных видов пищи для разных рыб условно выделяют пищу излюбленную (ограниченную 2--6 видами организмов, которые составляют 50--75% пищевого комка), заменяющую, или второстепенную (5--6 видов, образующих 15--30% содержимого пищеварительного тракта), и случайную (много видов пищевых объектов, не превышающих, однако, 4--10% от содержимого пищеварительного тракта). Существуют и другие классификации.
· Количество пищи, потребляемой ежедневно рыбой в течение жизни, неодинаково. Относительно своей массы молодь ест больше, чем взрослые и старые рыбы: у молоди севрюги масса пищи составляла 150% по сравнению с массой тела, а позднее -- только 50%.
· Меняется характер питания рыб (часто очень сильно) при созревании гонад в преднерестовый период, что, видимо, имеет гормональную основу. Многие морские рыбы при приближении нереста питаются мало или совсем не питаются. Особенно резко это выражено у проходных рыб: дальневосточные лососи перестают питаться при переходе из моря в реку за 2--3 мес., а иногда за 1 год до нереста.
· Сильно ослабляется питание при заболеваниях рыб. Рыбы, зараженные паразитами, даже в начальных стадиях инвазии питаются более мелкими объектами и менее интенсивно.
· Интенсивность питания. Для каждого вида рыб характерны свои температурные границы, в которых питание происходит наиболее интенсивно, ослабевает или прекращается. Очень сильно влияет на интенсивность питания состояние рыбы -- упитанная рыба питается менее интенсивно, чем истощенная: годовики карпа после зимнего голодания питаются гораздо активнее, чем сеголетки в конце лета. При определении интенсивности питания учитывают количество пищи, которое находится в пищеварительном тракте в данный момент, суточную ритмику питания и скорость продвижения пищи по тракту. Общее предварительное представление об интенсивности питания дает индекс наполнения пищеварительного тракта -- отношение массы пищи, находящейся в пищеварительном тракте, к массе тела, выраженное или в процентах, или в продецимилле (отношение массы пищи к массе тела, выраженное в десятитысячных долях и обозначаемое 0 /000 ). Этот индекс характеризует накормленность рыбы в данный момент.
· Индекс наполнения может быть общим, если учитывается масса всего пищевого комка, или частным, если определяют долю какого-то компонента. Индексы потребления пищи, например, у личинок плотвы колеблются от 0 до 142%; на более поздних этапах максимальные индексы превышают минимальные в 3--10 раз.
· В течение суток рыбы питаются неравномерно. Промежутки активного питания чередуются с периодами ослабления или даже прекращения потребления пищи. Определенные суточные ритмы обнаруживаются уже на самых ранних этапах развития. На этапе смешанного питания периоды интенсивного поглощения пищи чередуются с периодами полного прекращения питания (ночью). В дальнейшем полного опорожнения кишечного тракта ночью не наблюдается, но интенсивность питания снижается.
· Суточная ритмика питания определяется биологическими особенностями самой рыбы и качеством и поведением пищевых объектов. У мирных рыб, особенно планктоноядных, перерывы в питании невелики, у хищных они могут длиться больше суток. Суточные ритмы питания многих карповых рыб имеют в большинстве случаев два максимума -- утром и вечером. В неблагоприятных условиях, при резких сдвигах температуры, отсутствии пищи -- суточные ритмы могут нарушаться. На интенсивности питания рыб отражаются также суточные миграции основных объектов питания -- планктонных организмов, личинок хирономид, бокоплавов и т. д.
· Пищевой рацион. При изучении питания обычно пытаются установить пищевой рацион рыбы, т. е. количество пищи, съедаемой ею за какой-то период, выраженное в процентах от массы тела.
· Чаще всего определяют суточный рацион, но можно подсчитать и годовой. Существует прямой способ вычисления -- определение количества съеденной пищи, но обычно пользуются косвенными способами, основанными на результатах азотистого баланса, потребления кислорода, учета индексов наполнения кишечника, скорости переваривания пищи и т.д. Например, суточный рацион можно определить по формуле D) = A(24/n), где D -- суточный рацион, %; А -- средний индекс наполнения кишечника, %; п -- скорость переваривания пищи, ч.
· Пищевой рацион рыбы зависит от ряда биотических и абиотических факторов: ее физиологического состояния, интенсивности обмена, качества пищи, а также температуры, содержания кислорода.
· В частности, большое значение имеет качество корма. Сеголетки щуки в день съедают циклопов 160--175% массы тела, олигохет 150--330, личинок хирономид 150--250, рыбы -- 30--50%Вобла съедает в сутки мизид 17% массы тела, а моллюсков--28%. Суточный рацион прудовых рыб составляет 1,5--8% массы тела. Значительное влияние на величину суточного рациона оказывает возраст рыбы: у молоди он выше, у взрослых -- ниже (у личинок карпа в нерестовых прудах он составляет 20--60%, карпа-годовика -- 6--8, у двухлетка -- 2%).
· Физиологическое состояние рыбы отражается на интенсивности питания очень сильно. Истощенная рыба питается более активно, чем упитанная. У леща осенью при коэффициенте упитанности Кy = 2,3 индекс наполнения кишечника составлял 197 0/000, тогда как при Кy =2,5 он был вдвое меньше и не превышал 86 0/000 . Многие рыбы перестают питаться перед нерестом. Ослабляется питание во время заболевания и т.д.
· Имеет значение также видовая принадлежность рыбы. Молодь осетра ест больше, чем молодь севрюги. Суточные рационы тесно связаны с особенностями поведения рыб. В одиночку и в группе рыбы питаются неодинаково, при этом планктонофаги интенсивнее питаются в стае, бентософаги и хищники успешнее выслеживают добычу и овладевают ею поодиночке.
· Интенсивность питания рыб колеблется по сезонам: весной и осенью при одинаковой температуре она различна.
· Из физико-химических факторов среды первостепенное значение имеют температура и газовый режим. Каждый вид рыбы может питаться в определенных температурных границах, выше и ниже которых рыба не берет пищу (для карпа оптимальная температура 20--27°С; при температуре ниже 4°С и выше 35°С он не питается).
· При неблагоприятном газовом режиме величина суточного рациона снижается.
· При определении суточного рациона прудовых рыб необходимо учитывать также физиологическое действие кормов. Под действием различных кормов наступают изменения строения стенок кишечника, количества гемоглобина, интенсивности эритропоэза и лейкоцитарной формулы крови.
· Однообразные корма растительного происхождения, в частности льняной (бедный лизином) и соевый шрот (бедный метионином), вызывают наибольшие отклонения от нормы в строении кишечного тракта. Если принять за норму строение кишечника карпа, питавшегося естественной пищей, то у рыб, выращенных на льняном жмыхе и соевом шроте, высота складок слизистой в 10--5 раз меньше, цилиндрический эпителий этих складок или отсутствует, или полуразрушен и невысок, а продольный циркулярный слой гладких мышц сильно истончен.
· Разрушение цилиндрического эпителия должно повлечь за собой нарушение его физиологических функций -- секретирования пищеварительных ферментов и всасывания питательных веществ.
· Показателем потребления и усвоения пищи является кормовой коэффициент (количество корма, необходимое для прироста единицы массы).
· Характер питания является видовым свойством рыбы, с питанием определенной пищей связаны особенности ее организации: органов чувств, ротового аппарата, пищеварительного тракта, обеспечивающих обнаружение соответствующих объектов, их схватывание и переваривание.
· Характер питания рыб одного вида, но разного возраста, пола, и разных видов, населяющих водоем, их взаимоотношения при использовании пищевой базы, т. е. их пищевые отношения, или пищевые связи, являются основой внутривидовых, межвидовых и вообще биотических связей в водоеме.
· Непосредственное представление о характере питания рыб дает анализ содержимого пищеварительного тракта (для безжелудочных рыб -- кишечника): определив процентный состав пищевых организмов в пищевом комке, можно предварительно судить о значении для данной группы рыб различных пищевых объектов.
· Однако состав пищи рыб определяется не только наличием пищевых объектов, но и отношением к ним рыб.
· Рыбы относятся к пищевым организмам не одинаково, а более или менее избирательно, т. е. одних предпочитают, а других избегают.
· У планктоноядных рыб, которые захватывают сразу большое количество пищевых организмов, отфильтровывая их из значительного объёма воды, избирательная способность выражена слабо.
· У бентософагов, питающихся одиночными организмами, она проявляется довольно четко.
· Например, карп избегает остракод, хотя они крупнее других рачков и многочисленнее; севрюга выбирает мизид, стерлядь -- хирономид.
· Способность рыб потреблять пищевые организмы в ином соотношении, чем они имеются в водоеме, получила название избирательной способности. Для количественного выражения ее был предложен соответствующий индекс, который представляет собой отношение процента данной группы пищевых организмов в пищевом комке к проценту этой группы в фауне водоема (А. А. Шорыгин, 1948):
ИС = r/B
где ИС индекс избирательной способности, r -- процентное значение группы пищевых организмов в пище рыбы, В -- процентное значение этой группы в окружающей среде
· При этом значение В определяют по пробам планктона (если определяют индекс избирания планктонных организмов) или бентоса (если определяют избирательность бентических организмов).
· Величина ИС может сильно колебаться -- от нуля до нескольких сотен. Если рыба питается всеми организмами подряд, соотношение пищевых организмов в ее пищевом комке и водоеме будет одинаковым и индекс будет равен единице; если рыба предпочитает какой то объект и берет его чаще других, его в комке будет больше и индекс будет выше единицы; если рыба избегает каких-то организмов, их доля в пищевом комке уменьшится, следовательно, индекс будет меньше единицы. ИС меняется в зависимости от вида и состояния рыбы (возраст, пол) и богатства и доступности пищевой фауны, которая, в свою очередь, определяется сезоном, циклом развития пищевых организмов, климатическими условиями и характером водоема.
· Например, для бентосоядных рыб большое значение имеет возможность доставать пищевые организмы с разной глубины. Эта способность перерывать грунт неодинакова у разных видов, а у рыб одного вида сильно зависит от характера дна (рис. 40, 41).
Таблица 9 Состав пищевого комка двух видов карасей, % .
Группа пищевых организмов | Золотой карась | Серебряный карась | |
Ветвистоусые рачки Веслоногие рачки Личинки хирономид Обрывки растений Прочие организмы | 24,2 9,6 45,0 14,0 7,2 | 39,0 16,2 9,0 - 6,5 |
· Рассматривая взаимоотношения разных видов, прежде всего важно выяснить, расходятся ли они в выборе пищевых объектов или их “запросы” совпадают.
· Для определения степени совпадения пищи двух групп рыб существует соответствующий показатель -- индекс пищевого сходства. Его вычисляют, исходя из состава пищевого комка: выписав весовой состав пищи (в процентах) двумя параллельными столбцами, отмечают меньшие значения для организмов, встречающиеся у обоих видов рыб. Сумма этих меньших значений и составит индекс пищевого сходства.
· Если характер пищи двух групп рыб полностью совпадает, индекс пищевого сходства достигает 100%; если совершенно различен, индекс будет равен 0. Например, индекс пищевого сходства по зоопланктонным организмам золотого и серебряного карасей по данным табл. 9 составит 49,3% (меньшие значения выделены).
· Эти же показатели можно представить графически в виде двух пересекающихся кривых. Площадь, общая для обоих видов, соответствует сумме меньших значений организмов в пищевом комке, т. е. индексу пищевого сходства (рис. 42).
· Индексы пищевого сходства меняются в зависимости от состояния (возраста, пола и т. д.) рыб, сезона года, времени суток, состава пищевой базы.
· С уровнем пищевого сходства между группами рыб связана интенсивность их питания. При меньшем индексе, т. е. при большем расхождении в выборе пищевых объектов, интенсивность питания повышается. Если пищевое сходство велико, то быстро ощущается недостаток пищи, рост рыб замедляется и в конечном счете какая-то группа их будет подавлена. Так происходит в некоторых озерах, где сорная рыба, более многочисленная, вытесняет промысловую, поскольку основу питания и тех и других составляют общие пищевые объекты.
· В небольших замкнутых водоемах, где пищевые ресурсы ограничены, в более выгодном положении оказываются рыбы, обладающие широким спектром питания, так как они легко могут сменить пищевой объект, освоить свободную экологическую нишу и избежать тем самым обострения пищевых отношений с другими рыбами.
· Показателен пример с питанием плотвы. Пищевой спектр взрослых особей этого вида очень широк, поэтому, обитая в разных водоемах -- от пресноводных до солоноватоводных, они используют в пищу преимущественно растения, планктон, или моллюсков в зависимости от того, какая группа меньше используется другими рыбами.
· Среди объектов тепловодного хозяйства широкий пищевой спектр свойствен серебряному карасю. Он успешно может потреблять низшие растения (фитопланктон), зоопланктон, бентос, детрит.
· При рыбохозяйственном освоении водоема товарным продуктом является рыба. Она -- последнее звено преобразований органического вещества в водоеме. Цепь жизни в водоеме начинается с водорослей. Если расположить обитателей водоема в ряд по характеру их питания, то получим так называемую трофическую “пищевую цепь”, в которой каждое звено служит пищей следующего. В общем виде эта цепь отражает пищевые отношения трех больших групп гидробионтов: водные растения --> беспозвоночные (зоопланктон, зообентос, прибрежная фауна) --> рыба (первичная продукция) --> (промежуточная продукция) --> (конечная продукция)
· Организмы первой группы -- растения -- используют в процессе жизнедеятельности неорганические вещества (углекислоту, минеральные соли), т. е. образуют с участием солнечной энергии начальное звено органической жизни в водоёме.
· Детализация пищевых цепей зависит от конкретной задачи. Можно составить ее для каждого вида. У взрослых растительноядных рыб (белый толстолобик) эта цепь будет короткой: водоросли -- рыба; у хищников -- длинной: водоросли -- зоопланктон -- бентос -- мелкая рыба -- хищная рыба.
· При переходе с одного трофического уровня на другой теряется 80--90% энергии, а усваивается 10-20%. При удлинении пищевой цепи затраты энергии на получение конечной продукции (рыбы) многократно увеличиваются. Это связано с тем, что в каждом звене пищевой цепи прирост живой массы ниже затрат пищи в 5--10 раз и более. На образование 1 кг зоопланктона затрачиваются десятки килограммов фитопланктона; хищные рыбы на прирост 1 кг массы потребляют 5--10 кг мелкой рыбы и т. д. В результате в длинных пищевых цепях значительны весовые потери. В коротких пищевых цепях, т. е. при выращивании рыб детритоядных, растительноядных или планктоноядных, конечный продукт -- рыба -- образуется быстрее и в большем количестве и продуктивность водоема увеличивается.
· Таким образом, мирные рыбы, способные питаться детритом и растительностью, выгодны в том отношении, что они используют эту пищу непосредственно на построение собственных тканей, т. е. конечного продукта, а не в качестве промежуточных продуктов, как например, бентосоядные рыбы -- бентос.
· Заселение водоема рыбами, различающимися по характеру питания, способствует более полному использованию различных звеньев общей пищевой цепи и повышению продуктивности водоема в целом. Поэтому в прудовом рыбоводстве большое значение имеет подбор видов для поликультуры применительно к характеру водоема (донные отложения, флора, беспозвоночные, рыбное население и т. д.).
· В естественных водоемах изменения характера пищи в течение жизни рыбы обеспечивают расхождение в питании видов, имеющих даже близкие пищевые спектры (многие карповые), а внутри одного вида -- у рыб разного возраста, размера, пола и т. д., благодаря чему ослабляется напряженность пищевых отношений. Однако это равновесие может быть нарушено в результате хозяйственной деятельности человека. Нарушение пищевых отношений вызывает изменение состава стада рыб (популяции). В больших водоемах результат сказывается медленнее, в малых -- значительно скорее. При перелове одних видов их численность сокращается, но одновременно нередко усиленно развиваются другие виды. Перенаселение водоема ведет к уменьшению его продуктивности, так как сопровождается измельчанием рыбы и замедлением ее роста.
· Учитывая, что основные закономерности пищевых отношений -- и межвидовые и внутривидовые -- в значительной степени определяют динамику численности и биомассы стада (популяции) рыб, в интересах рационального рыбного хозяйства важно воздействовать на них в нужном направлении.
· Жирность и упитанность рыб. С условиями и характером питания в течение года, а также с ростом, возрастом и полом рыб тесно связано содержание жира в теле (жирность), а значит питательная ценность рыб как пищевого продукта. При этом сезонные колебания жирности яснее выражены у половозрелых рыб по сравнению с неполовозрелыми, а у самок заметнее, чем у самцов.
· У одних видов отложение жира четко локализовано: в мышцах (лососи), в печени (акула, треска), в полости тела между органами (судак). У других видов локализация жира менее выражена (осетровые, сельди).
· По содержанию жира в мышцах рыб разделяют на четыре группы: тощих (0,2--1,2% жира -- щука, бычки, навага, треска, окунь, судак), среднежирных (1,5--4,5%--вобла, камбала, лещ, сазан), жирных (5--15%--лососи, осетровые, скумбрия) и особенно жирных (более 15% -- угорь, минога, хамса).
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16
