· В количестве и положении плавников возможны вариации. Парных плавников нет у круглоротых (миноги, миксины). Змеевидная форма тела обычно сопровождается потерей брюшных плавников (Anguillidae), а иногда и грудных (Muraenidae).
· При определении видовой принадлежности рыб особенно важен подсчет количества лучей в спинном (D) и анальном (А) плавниках, так как у костистых оно соответствует числу позвонков на определённом участке тела.
· Форма тела и его частей обусловливают возможность передвижения рыб (способы, скорости и т. д. ). Взаимодействие формы тела (обтекаемой, сплющенной или иной), размеров, формы и расположения плавников позволяет рыбе наилучшим образом использовать гидродинамические силы, возникающие при движении. У хороших пловцов (акулы, осетровые) подъемная сила увеличивается за счет выпуклой спинной и уплощенной брюшной поверхности тела, грудных плавников и рыла, направленных под углом к движению. Движения хвоста и хвостового плавника перемещают тело впереди изменяют направление движения в горизонтальной и вертикальной плоскостях.
· Различия в форме тела и образе жизни рыб привели к их различиям в способах движения. Основные из них таковы:
· 1. Движение при помощи боковых колебательных изгибов всего тела. Скорость движения невелика. Таким способом передвигаются придонные рыбы, имеющие удлиненное тело (угри, вьюны).
· 2. Движение при помощи частых боковых колебательных движений задней части тела. Передняя часть тела рассекает воду, задняя является движителем. Рыбы имеют компактное тело и мощный хвостовой стебель. К этой группе относится большинство рыб.
· Важная роль в обеспечении движения в водной толще принадлежит специальному гидростатическому органу - плавательному пузырю.
· У круглоротых и пластиножаберных (миноги, акулы) плавательного пузыря нет. Он появляется у более высокоорганизованных рыб.
· У костистых рыб, как правило, плавательный пузырь лежит в полости тела под позвоночником и почками над кишечником. Это однокамерный или двухкамерный орган, наполненный газами. Не имеют плавательного пузыря некоторые глубоководные рыбы, многие камбалы, а также рыбы, быстро меняющие глубину плавания (тунцы, скумбрии).
· В эмбриональном периоде у всех рыб плавательный пузырь соединен с кишечником тонкой трубкой, и первоначальное наполнение пузыря воздухом совершается через кишечник. Взрослых рыб по связи плавательного пузыря с кишечником разделяют на две группы. У открытопузырных трубка остается полой, так что связь пузыря с кишечником сохраняется в течение всей жизни и рыбы, заглатывая воздух, могут заполнять им пузырь (см. рис. 19). Это осетровые и низкоорганизованные костистые - лососевые, сельдевые, карповые. У закрытопузырных проток, соединяющий пузырь с кишечником, замыкается и пузырь оказывается изолированным от кишечника (все окуневые и пучкожаберные рыбы - колюшка, судак, окунь, морской конёк и др. ),
· Таким образом, после того как в первые дни жизни у личинок всех рыб плавательный пузырь наполняется воздухом в результате заглатывания его ртом, регуляция содержания газов в пузыре совершается у открытопузырных рыб путем периодических заглатываний воздуха, а у закрытопузырных - секрецией газов стенками пузыря. Газовая секреция у открытопузырных рыб развита слабо,
· Для выделения газов из крови в пузырь (газовая секреция) и наполнения его служат расположенные в передней части пузыря красные тела, или газовые железы, - скопления артериальных и венозных капилляров, называемых за определённый порядок расположения и большую концентрацию их на малой площади “чудесной сеточкой”. Например, у угря объём “чудесной сеточки” составляет 64 мм3 (объём одной капли воды); она состоит из 88 тыс. венозных и 116 тыс, артериальных капилляров, общая длина которых достигает 352-464 м.
· Удаление избытка газов из пузыря у открытопузырных рыб происходит через кровеносные сосуды стенки канала, соединяющего пузырь с кишечником, а также через рот. У закрытопузырных поглощение кислорода из пузыря совершается через овал - карманообразное, расположенное в задней части пузыря скопление капилляров. Изменение содержания газов в плавательном пузыре вызывает изменение плотности тела и связанной с ней плавучести.
· У личинок карпа первое наполнение плавательного пузыря воздухом происходит через 1-1,5 сут. после выклева. Лишенные этой возможности, они плохо растут и погибают на 10-14-й день.
· Кроме гидростатической плавательный пузырь выполняет ряд добавочных функций: барорецептора, добавочного органа дыхания, резонатора звуков, звукоиздающего органа.
Кожа. Чешуя. Органы свечения
· В кожном покрове рыб различают два слоя: наружный слой эпителиальных клеток, или эпидермис, и внутренний слой из соединительно тканных клеток - собственно кожа, дерма, кориум, кутис (рис. 5).
· Кожа подстилается рыхлой соединительнотканной прослойкой (подкожная соединительная ткань, подкожная клетчатка). У многих рыб в подкожной клетчатке откладывается жир.
· Эпидермис защищает организм от проникновения в него веществ извне. Он состоит из многослойного эпителия, форма клеток и количество слоев которого варьируют у разных рыб. Самый наружный слой эпителиальных клеток ороговевает, но в отличие от наземных позвоночных у рыб он не отмирает, сохраняя связь с живыми клетками. В течение жизни рыбы интенсивность ороговения эпидермиса не остается неизменной, наибольшей степени оно достигает у некоторых рыб перед нерестом: так, у самцов карповых и сиговых в некоторых местах тела (особенно на голове, жаберных крышках, боках и т. д. ) появляется так называемая жемчужная сыпь - масса мелких белых бугорков, придающих коже шероховатость. После нереста она исчезает.
· Кожа рыб отличается от кожи других позвоночных большим количеством слизи.
· Слизь образуется в специализированных железистых клетках, лежащих в эпидермисе. Это клетки трех форм: бокаловидные, колбовидные и зернистые. Присутствие всех форм определяет наибольшее количество слизи, при наличии одного вида клеток слизи выделяется значительно меньше.
· Интенсивность выделения слизи у разных рыб различна. Как правило, рыбы с хорошо развитым чешуйчатым покровом выделяют слизи меньше (лососевые, окуневые).
· Рыбы, лишенные чешуи или чешуя которых редуцирована (круглоротые, некоторые сомы, линь, вьюн), выделяют слизи очень много. С бактерицидными свойствами слизи линя связывают повышенную устойчивость его к заражению паразитами, тогда как другие представители семейства карповых такой устойчивостью не обладают.
· Роль слизи в жизненных отправлениях рыб очень велика: она уменьшает трение тела о воду (механическая защита), предотвращает попадание в организм паразитов и бактерий (бактерицидная защита), ускоряет свертывание крови в случаях ранений, способствует выведению веществ из организма, регулирует проникновение воды и солей (осмотическая регуляция), осаждает муть и выделяет специфический видовой запах.
· По некоторым данным, слизь некоторых рыб ядовита. Слизь миног вызывает у хищников нарушение пищеварения.
· Также в одноклеточных железах кожи образуются феромоны -летучие (пахучие) вещества, выделяемые в окружающую среду и воздействующие на рецепторы других рыб. Они специфичны для разных видов, даже близкородственных; в некоторых случаях определена их внутривидовая дифференцировка (возрастная, половая).
· У многих рыб, в том числе у карповых, образуется так называемое вещество страха (ихтиоптерин), которое выделяется в воду из тела пораненной особи и воспринимается ее сородичами как сигнал, извещающий об опасности.
· Светящиеся органы морских глубоководных рыб и ядовитые железы некоторых рыб, помещающиеся у основания шипов и плавниковых лучей (морской дракон), также являются железистыми образованиями эпидермиса.
· В нижних слоях эпидермиса в пограничных с ними слоях кориума залегают пигментные клетки- хроматофоры. Хроматофоры -звездчатые клетки, со множеством отростков, включающие зернышки пигмента. Они определяют все разнообразие окраски рыб, особенно яркой в тропиках. Различие в окраске достигается сочетанием разных хроматофоров: меланофоры имеют зерна черного пигмента, ксантофоры - жёлтого, эритрофоры - красного; гуанофоры или иридоциты не имеют пигментных зерен, но содержат кристаллики гуанина, благодаря которым рыба приобретает серебристую окраску.
· Интенсивность окраски определяется состоянием хроматофоров: при их расширении пигментные зерна растекаются на большее пространство и окраска тела становится яркой. Если хроматофоры сокращаются, пигментные зерна скапливаются в центре, оставляя большую часть клетки неокрашенной (рис. 6), и окраска тела бледнеет.
· Форма пигментных клеток постоянна и у близких видов сходна.
· Состояние пигментных клеток меняется в зависимости от внешних и внутренних факторов: температуры и газового режима водоема, возраста, пола, состояния организма (голод, размножение и т. п. ), эмоций (возбуждение, страх) и т. д.
· Окраска тела часто имеет приспособительное значение. У пелагических рыб обычно спина темная, а брюшко серебристо-белое, из-за чего рыба малозаметна и сверху и снизу.
· Общеизвестно приспособление окраски тела к цвету дна у камбал, бычков, морских игл: они могут повторять даже рисунок шахматной доски, положенной на дно. При этом основную роль играет нервная система, воспроизводящая зрительные раздражения и вызывающая соответствующую реакцию пигментных клеток (у ослепленных рыб кожа не меняла окраску).
· Изменение окраски в период размножения (появление брачного наряда), часто наблюдаемое в этот период различие в окраске самок и самцов происходят под влиянием гормональных факторов.
· Собственно кожа обеспечивает прочность покровов. Она состоит из нескольких слоев соединительной ткани (у костистых рыб, например, из трех), пронизанных нервами и капиллярами. В этом же слое залегают специализированные клетки - склеробласты, выделяющие секрет, который, застывая, образует чешую (кожный скелет), основным назначением которой является механическая защита тела.
· Все настоящие рыбы обладают чешуей, но степень развития её у разных рыб различна. Некоторые рыбы (например, сомы, скаты)в процессе эволюции утратили чешую, так что отсутствие ее у них является вторичным явлением.
· Размер чешуек сильно варьирует - от микроскопических у угрей до нескольких сантиметров у индийского усача. Также разнообразна форма чешуек.
· Различают три формы чешуи (рис. 7): плакоидная, ганоидная и костная. Плакоидная - наиболее древняя, сохранилась у хрящевых рыб (акулы, скаты). Состоит из пластинки, на которой возвышается шипик. Старые чешуйки сбрасываются, на их месте возникают новые. Ганоидная - преимущественно у ископаемых рыб. Чешуйки имеют ромбическую форму, тесно сочленяются одна с другой, так что тело оказывается заключенным в панцирь. Чешуйки со временем не меняются. Названием своим чешуя обязана ганоину (дентинообразному веществу), толстым слоем лежащему на костной пластинке. Среди современных рыб ее имеют панцирные щуки и многоперы. Кроме того, она имеется у осетровых в виде пластинок на верхней лопасти хвостового плавника (фулькры) и жучек, разбросанных по телу (модификация нескольких слившихся ганоидных чешуек). Постепенно видоизменяясь, чешуя теряла ганоин. У современных костистых рыб ганоина уже нет, чешуйки состоят из костных пластинок (костная чешуя). Эти чешуйки могут быть: циклоидными -округлыми, с гладкими краями (карповые) и ктеноидными - с зазубренным задним краем (окуневые). Обе формы родственны, но циклоидная как более примитивная встречается у низкоорганизованных рыб. Бывают случаи, когда в пределах одного вида самцы имеют ктеноидную, а самки - циклоидную чешую (камбалы рода Liopsetta), или даже у одной особи встречаются чешуйки обеих форм.
· Каждая такая чешуйка начинает образовываться в чешуйном кармашке - углублении в кориуме, затем свободный конец ее выходит из кармашка и накладывается на следующую чешуйку. Такое черепицеобразное расположение чешуек позволяет телу рыбы свободно изгибаться. Чешуя располагается рядами. Число рядов и количество чешуи в продольном ряду не изменяются с возрастом рыбы, поэтому они служат показателями при систематическом определении.
· В разрезе на каждой чешуйке различаются наружный покрышечный слой (преимущественно неорганического состава) и нижний базальный (имеющий характер кости). На верху покрышечного слоя концентрическими слоями располагаются ребрышки - склериты. Образование склеритов происходит периодически, поэтому их ряды подсчитывают при определении возраста рыб (годичные кольца) и обратного расчисления роста (см. с. 117).
· Кожа рыб быстро регенерирует. Через кожу происходит, с одной стороны, частичное выделение конечных продуктов обмена веществ, а с другой - поглощение некоторых веществ из внешней среды (кислород, угольная кислота, вода, сера, фосфор, кальций и другие элементы, играющие большую роль в жизнедеятельности). Большую роль играет кожа как рецепторная поверхность: в ней располагаются термо-, баро- хемо- и другие рецепторы. В толще кориума образуются покровные кости черепа и пояса грудных плавников.
СКЕЛЕТ
· Скелет у большей части рыб двоякий: наружный - защитный (чешуя) и внутренний - опорный.
· Внутренний скелет состоит из осевого скелета, скелета головы (черепной коробки, предохраняющей головной мозг и связанной с жаберным и челюстным аппаратом), скелета грудного (плечевого) и тазового поясов и плавников - парных и непарных (рис. 8).
· Осевой скелет может быть представлен хордой или позвоночником. У круглоротых, осетровых и двоякодышащих хорда сохраняется в течение всей жизни. У всех остальных рыб хорда имеется на ранних этапах развития, а у взрослых заменяется позвоночником, состоящим из позвонков.
· Черепная коробка соединена с позвоночником неподвижно. Шеи у рыб нет. Это вызывается спецификой образа жизни и среды обитания - необходимостью разрезать головой воду.
· В процессе эволюции происходило усложнение и окостенение скелета. У круглоротых хорда тянется от задней части черепа до хвоста в виде цельного несегментированного тяжа, состоящего из хрящевыхи соединительнотканных элементов (спинная струна), к которому сверху плотно прилегают хрящевые позвоночные дуги. Хорда осетровых также ещё не дифференцирована. У пластиножаберных (акуловых) рыб охрящевевшая оболочка хорды образует амфицельные (двояковогнутые) позвонки.
· Костистые рыбы имеют уже окостеневший позвоночник. В нём выделяют туловищный и хвостовой отделы. Туловищный отдел расчленен на типичные позвонки - амфицельные, в которых различают тело, верхнюю дугу с верхними (невральными) остистыми отростками (защищающими спинной мозг) и большие нижние дуги с нижними отростками. В туловищном отделе к позвоночнику (к поперечным отросткам или к телу позвонка) прикрепляются ребра. В хвостовом отделе поперечные отростки, смыкаясь, образуют нижнюю (гемальную) дугу, которая оканчивается нижним остистым отростком. В гемальном канале проходят хвостовые артерия и вена. Последний хвостовой позвонок уплощён и служит для прикрепления лучей хвостового плавника; он часто меняет обычную форму: удлиняется и загибается концом вверх, образуя уростиль.
· Количество позвонков определяется рядом внутренних и внешних факторов и служит систематическим признаком рыбы. Например, у северной сельди их 57, речного угря - 114, сома - 72, луны-рыбы - 17, судака - 44. В пределах вида известна зависимость количества позвонков (и лучей в грудном и анальном плавниках) от температуры: повышение температуры в период эмбриогенеза вызывает уменьшение их числа.
· Кроме ребер, опорную функцию у костистых рыб выполняют тонкие “мускульные” - межмышечные, или “туловищные”, косточки, пронизывающие мышцы. Эти косточки образованы окостеневшими сухожилиями. Больше всего их у карповых рыб.
· Череп рыб, так же как и осевой скелет, постепенно усложняется в процессе эволюции. У круглоротых нет черепной коробки; у них имеются отдельные, связанные соединительной тканью, хрящевые мозговые капсулы (обонятельная, слуховая, глазная).
· Хрящевые рыбы (акулы, скаты) имеют уже хрящевой череп, образованный сросшимися мозговыми капсулами, челюсти, вооруженные зубами. Челюстной аппарат соединяется с черепом. У осетровых, кроме того, возникает ряд кожных накладных костей, прикрывающих череп сверху, и настоящих костей, ограждающих череп снизу.
· Высшие костистые рыбы в эмбриональном периоде проходят все эти этапы: сначала у них закладывается и развивается хрящевой череп, позднее происходит окостенение его, причем наряду с замещающими костями возникают и покровные.
· В черепе костистых рыб выделяют два отдела: мозговой (осевой) и висцеральный (рис. 9). Многочисленные кости осевого отдела соединены неподвижно. Этим достигается надежная защита мозга. Висцеральный отдел черепа образуется челюстным и жаберным аппаратом. Он состоит из челюстной, подъязычной и пяти жаберных дуг, прикрытых жаберной крышкой.
· Жаберная крышка состоит из четырех костей (рис. 10): предкрышечной - ргаеoperculum, крышечной - operculum, межкрышечной - interoperculum и подкрышечной - suboperculum. Они прикрывают пять жаберных дуг. На внутренней стороне четырех дуг расположены жаберные тычинки, а на внешней - жаберные лепестки (органы дыхания). Кости челюстного и жаберного аппарата сочленованы с черепом подвижно и, будучи взаимосвязанными, двигаются согласованно при помощи мышц.
· На 5-й жаберной дуге нет лепестков, у некоторых рыб эта дуга превращается в нижнеглоточную кость, и на ней образуются глоточные зубы, которые достигают наибольшего развития у карповых. Глоточные зубы располагаются в 1-3 ряда. Форма и расположение глоточных зубов являются систематическими признаками.
· У карповых имеется также жерновок - роговое подушкообразное образование в верхней части глотки, служащее вместе с глоточными зубами для перетирания пищи.
· Грудной (плечевой) пояс состоит из трех основных костей: ключицы - cleitrum, лопатки - scapula и коракоида - coracoid. К нему прикрепляются грудные плавники. Он сочленен при помощи задневисочной кости с черепом.
· Тазовый пояс представлен у костистых рыб двумя срастающимися косточками, к которым прикрепляются лучи брюшных плавников. Он лежит в мышцах автономно, поэтому у некоторых видов может перемещаться далеко вперед, даже на горло, а иногда и вовсе исчезать. Скелет плавников являет собой опору, позволяющую рыбе пользоваться плавниками как рычагом или килем. У костистых рыб он представлен костными лучами, растягивающими кожистую плавательную перепонку.
· Различают лучи жесткие и мягкие (нечленистые и членистые), которые, в свою очередь, разделяются на разветвленные и неразветвленные. Лучи соединяются с поясами конечностей или при помощи специальных косточек (грудной плавник), или непосредственно (брюшной плавник). Количество лучей в плавниках D и А подсчитывают при определении рыб, так как у костистых оно соответствует числу позвонков на определённом участке тела,
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16
