Лесной тип биологического круговорота

2

ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Биологический институт

Кафедра почвоведения и экологии почв

Реферат на тему:

Лесной тип биологического круговорота

Томск - 2008

Оглавление

Введение

Круговорот - общее понятие, обозначающее циркуляцию органического ве-щества, элементов или энергии в естественных или искусственных экосистемах. Под биологическим круговоротом [Родин и др., 1968] понимается поступление элементов из атмосферы и почвы в живые организмы, биохимический синтез и закрепление химических элементов в органическом веществе растений и воз-вращение их в почву и атмосферу с ежегодным спадом части органического ве-щества или с полностью отмершими организмами, входящими в состав биогео-ценоза. Иногда биологический круговорот понимают шире: как движение веществ под действием организмов. В этом случаем он включает: 1) движение элементов по трофическим цепям (трофической сети); 2) движение веществ в результате механического воздействия организмов на различные породы и почвы; 3) движение веществ под влиянием продуктов жизнедеятельности организмов (Карпачевский, 2005).

Кроме общего понятия круговорота используется ряд других понятий, таких как обмен веществ, циклы и другие. В основе боль-шинства терминов лежит "биогенный ток" элементов по В.И. Вернадскому, ко-торый наблюдается между живым веществом и косной материей.

В широком понимании биогеохимический круговорот обозначает совокуп-ное действие биогенных и абиогенных процессов. Синонимами этого понятия являются биогеохимические циклы, биогеохимическая миграция. Согласно Ю. Одуму (1986), биогеохимические циклы разделяются на два типа: круговорот газо-образных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере; осадоч-ный цикл с резервным фондом в земной коре.

Иерархия круговоротов, по В.В. Снакину (1974), включает три важнейших типа: биологический, геологический и биогенный. Если биологический круго-ворот протекает на уровне живых организмов, то биогенный представляет со-бой совокупность процессов, происходящих в пределах БГЦ (биогеоценотический); между сопряженными единым циклом миграции БГЦ (биогеохимиче-ский), геохимических ландшафтов (геохимический круговорот). Таким обра-зом, этот подход подробно описывает круговорот в ряду живые организмы-биогеоценоз - геохимический ландшафт (Васильевская, Богатырев, 2003).

В настоящее время биологический круговорот является одной из важнейших теоретических концепций, как в почвоведении, так и биогеохимии. Исследование в этой области касается различных уровней организации наземных экосистем - от живых организмов и популяций - до биогеоценозов и биосферы в целом. С точки зрения теории, исследования в области биологического круговорота можно рассматривать как развитие системы взглядов на современные или прошлые процессы, происходящие в биосфере или смежных оболочках, при которых живым организмам уделяется центральное место. Именно в биогенном токе атомов, который существует в биосфере между живыми организмами и косной материей, по словам выдающегося естествоиспытателя В.И. Вернадского, заключается основной механизм устойчивости биосферы.

В интегральном виде общую теоретическую схему развития учения о биологическом круговороте можно рассматривать как единую и последовательную систему, основу которой составляют:

1) концепция биосферы В.И. Вернадского, обогащенная идеями Б.Б. Полынова о геологической деятельности живых организмов;

2) фундаментальные положения В.Р. Вильямса о взаимосвязи земных оболочек, реализуемой в пространстве и во времени в процессе взаимодействия биологического и геологического круговоротов;

3) теоретико-экспериментальные и методологические положения Н.П. Ремезова;

4) классификационные и типологические построения в области круговорота, развитые работами Н.И. Базилевич и А.А.. Титляновой;

5) учение о биогеоценозах В.Н Сукачева, фактически давшего представление о структурной первичной организации биосферы и пространственной единице отсчета, в пределах которой исследуется круговорот. Каждое из этих фундаментальных положений получило отражение в современном научном поиске, оставаясь незыблемым по существу (Богатырев, 2005).

1. Экология биологического круговорота

1.1 Энергетическое обеспечение биологического круговорота и трофические цепи/сети

Все преобразования веществ в процессе круговорота требуют затрат энергии. Ни один живой организм не продуцирует энергию - она может быть получена только извне. В современной биосфере важнейшим источником энергии, утилизируемой в биологическом круговороте, является энергия солнечного излучения. Соответственно первый этап использования и преобразования энергии - фотосинтез, в процессе которого создаются вещества для построения тела растительного организма. Энергия, полученная в виде ФАР, в процессе фотосинтеза преобразуется в энергию химических связей. Процесс аккумуляции энергии в организме фотосинтетиков сопряжен с увеличением массы организма, этот прирост массы обозначается как первичная продукция.

Поскольку не вся полученная фотосинтетиками энергия накапливается в виде первичной продукции, часть её рассеивается в форме тепла. В свою очередь, часть энергии, накопленной в биомассе, расходуется на процессы жизнедеятельности, что ведёт к уменьшению биомассы (потери на дыхание). В результате в виде накопленной биомассы (чистая первичная продукция) аккумулируется лишь относительно небольшая часть полученной организмом продуцента солнечной энергии.

Если энергию солнечного излучения принять за 100%, то лишь 15% ее достигает поверхности Земли и только 1% связывается в виде органического вещества растительности. Из суммы связанной в процессе продукции энергии около половины расходуется на жизненные процессы (потери на дыхание). Оставшиеся 50% аккумулированной энергии составляет рост биомассы. Таким образом, чистая продукция соответствует примерно 0,5% солнечной энергии, падающей на Землю (Шилов, 2000).

Часть энергии накопленной в результате фотосинтеза растений используется в качестве пищи организмами-гетеротрофами. По приблизительным расчетам, в пищу фитофагами изымается около 40% фитомассы, оставшиеся 60% означают реальную массу растительности в экосистеме.

Усвоенная энергия, за вычетом энергии, содержащейся в выведенных из организма секретах, составляет метаболированную энергию. Часть её выделяется в виде тепла в процессе переваривания пищи и либо рассеивается, либо используется на терморегуляцию. Оставшаяся энергия подразделяется на энергию существования, которая расходуется на различные формы жизнедеятельности, и продуктивную энергию, аккумулирующуюся в виде массы нарастающих тканей, энергетических резервов, половых продуктов. Энергия, накопленная в тканях тела гетеротрофа, составляет вторичную продукцию экосистемы, которая может быть использована в пищу консументами высших порядков.

Подобным образом энергия расходуется на всех гетеротрофных этапах круговорота, т. е. в организмах, последовательно использующих в пищу биомассу предыдущих трофических уровней. В результате количество энергии, доступной для потребления, прогрессивно падает по ходу повышения трофических уровней, что лежит в основе относительно небольшой длины пищевых цепей.

На фоне биологического круговорота веществ потоки энергии однонаправлены: первично аккумулированная в тканях продуцентов энергия постепенно рассеивается в виде тепла на всех этапах трофических цепей. Однако на всех этапах идет и синтез вещества, а вместе с тем аккумуляция энергии в химических связях (Шилов, 2000).

Именно благодаря однонаправленному движению энергии по трофическим цепям осуществляется движение атомов, организуются экосистемы. Это отражено в законе биологического круговорота элементов в ландшафте Вернадского-Полынова (Перельман, 1975): химические элементы в ландшафте совершают круговороты, в ходе которых многократно поступают в живые организмы («организуются») и выходят из них («минерализуются»). При этом происходит поглощение и выделение энергии, совершается химическая работа, изменяется степень разнообразия. Поступательное развитие ландшафтов (экосистем) осуществляется через систему круговоротов.

Благодаря энергии, поступающей в экосистему, происходит дифференциация живого вещества на несколько трофических уровней, каждый последующий уровень существует за счет части энергии предыдущего. Формируется трофическая структура экосистемы.

Все многообразие видов, входящих в состав экосистем, с необходимостью разделяется на три принципиальных экологических группы - продуцентов, консументов, редуцентов. В конкретных биоценозах они представлены популяциями многих видов, состав которых специфичен для каждого конкретного сообщества. Равнозначные виды образуют определенный трофический уровень, а взаимоотношения между видами - систему цепей питания (трофическая сеть).

Группа видов продуцентов образует уровень первичной продукции, на котором утилизируется внешняя энергия и создается масса органического вещества. Первичные продуценты - основа трофической структуры и всего существования всего биоценоза. Биомасса органического вещества синтезированного продуцентами - первичная продукция, а скорость её образования - биологическая продуктивность. Общая сумма биомассы рассматривается в этом случае как валовая продукция, а та её часть, которая определяет прирост, - как чистая продукция. Разница между валовой и чистой продукцией определяется затратами на дыхание.

Консументы I порядка. Этот трофический уровень составлен непосредственными потребителями первичной продукции. В наиболее типичных случаях, когда биомасса продуцентов создается фотоавтотрофами, это фитофаги. Консументы частично используют пищу для обеспечения жизненных процессов, а частично строят на ее основе собственное тело, осуществляя таким образом первый, принципиальный этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов обозначается как вторичная продукция.

Консументы II и III порядков. Эти уровни объединяют животных с плотоядным типом питания (зоофаги). В первую группу входят все хищники, поскольку их специфические черты практически не зависят от того, является жертва фитофагом, или плотоядна. Во вторую группу (третий порядок) входят паразиты и «сверхпаразиты», хозяева которых паразиты.

Деление биоценоза на трофические уровни представляет собой лишь общую схему. Действительные формы взаимоотношений сложнее. Существует много видов со смешанным питанием, которые могут относиться к различным трофическим группам.

Переход биомассы с нижележащего трофического уровня на вышележащий связан с потерями вещества и энергии. В среднем считается, что лишь порядка 10% биомассы и связанной в ней энергии переходит с каждого уровня на следующий. В силу этого суммарная биомасса, продукция и энергия уменьшаются по мере восхождения по трофическим уровням. Эта закономерность сформулирована Ч. Элтоном в виде правила экологических пирамид и существует как главный ограничитель длинны трофических цепей (Шилов, 2000).

Прямые пищевые связи типа «растение-фитофаг-хищник-паразит» объединяют в цепи питания, или трофические цепи.

Каждый трофический уровень составлен не одним, а многими конкретными видами. Благодаря видоспецифичности питания увеличение числа видов в биоценозе определяет более полное использование ресурсов на каждом трофическом уровне. Это обстоятельство прямо связано с повышением полноты биогенного круговорота веществ.

Увеличение видового разнообразия выступает как «гарантийный механизм», обеспечивающий надежность круговорота веществ как главной функции экосистем. Суть механизма заключается в том, что монофагия встречается в природе довольно редко; немногочисленны и олигофаги. Большинство животных использует в пищу более или менее широкий набор кормовых объектов. В результате помимо прямых «вертикальных» пищевых связей возникают боковые, объединяющие потоки вещества и энергии двух и более пищевых цепей. Таким путем формируются пищевые трофические сети, в которых множественность цепей питания выступает как приспособление к устойчивому существованию экосистемы в целом: «дублирование» потоков вещества и энергии по большому числу параллельных трофических цепей поддерживает непрерывность круговорота при всегда вероятных нарушениях отдельных звеньев пищевых цепочек.

Рассмотренные выше процессы связаны с синтезом и трансформацией органического вещества в трофических сетях и характеризуют собой так называемые цепи выедания или «пастбищные цепи». Процессы поэтапной деструкции и минерализации органических веществ обычно выводятся в отдельный блок трофической структуры, называемой цепями разложения (детритные цепи).

Вычленение детритных цепей связано, прежде всего, с тем, что минерализация органики практически идет на всех трофических уровнях: и растения и животные в процессе метаболизма редуцируют органическое вещество. Детритные же цепи начинаются с разложения мертвой органики сапрофагами, которые механически, а отчасти и химически подготавливают органическое вещество к действию редуцентов. В наземных экосистемах этот процесс преимущественно сосредоточен в подстилке и почве.

На уровне консументов происходит разделение потока органического вещества по разным группам потребителей: живое органическое вещество следует по цепям выедания, а мертвое - по цепям разложения. В наземных биоценозах цепи разложения имеют очень большое значение в процессе биологического круговорота; в них перерабатывается до 90% прироста биомассы растений, попадающей в эти цепи в виде опада (Шилов, 2000).

1.2 Химический состав живого вещества как следствие избирательного перемещения веществ в биологическом круговороте

Средний состав живого вещества заметно отличается от состава земной коры (табл. 1). В земной коре преобладают кислород, кремний, алюминий, железо. В живых организмах преобладают - углерод, водород, кислород, азот, кальций, фосфор. Локальное содержание элементов в земной коре определяется её строением, вулканической деятельностью, типом пород, характером их выветривания (Карпачевский, 2005).

Таблица 1 - Содержание главных элементов в земной коре (по В. Гольдшмидту)

Наибольшая доля в составе живого вещества приходится на кислород (65-70%) и водород (10%). Остальные 20-25% представлены разнообразными элементами общим числом более 70. При этом большая доля (от 1 до 10%) приходится на такие элементы, как C, N, Ca.

Во второй группе (содержание 0,1-1%) находятся S, P, K, Si; в третьей группе (содержание 0,1-0,01%) - Fe, Na, Cl, Al, Mg. Эти же элементы составляют примерно 99,6% веществ слагающих земную кору и почву.

В составе живого вещества постоянно присутствуют рассеянные и редкие элементы, общим числом не менее 20.

Отдельные элементы почти целиком захватываются живым веществом, постоянно находясь в его различных формах. Таковы J, P и в большой мере К.

Существуют специфические организмы, обладающие способностью преимущественного накопления отдельных элементов в количествах более 10%. Ныне известна специфическая аккумулирующая роль организмов для 11 таких элементов: Si, Al, Fe, Ca, Mg, Ba, Mn, S, Sr, P, C.

Если сравнить средний состав организмов со средним составом земной коры, то можно видеть чрезвычайно важные для почвенных и геохимических процессов явления перераспределения химических элементов.

В составе растительных организмов в сравнении с составом земной коры увеличено в среднем содержание:

В десятки раз C, H.

В несколько раз N.

На десятки процентов О.

Вместе с тем для многих элементов вследствие избирательного накопления в растительном организме Н, О, N и С обнаруживается в сравнении с земной корой относительное уменьшение содержания:

В несколько раз P, S, Br, K.

Страницы: 1, 2, 3, 4