Безусловно, среда обитания и тип леса, характер подлеска и напочвенного покрова будут накладывать отпечаток, и вызывать некоторые изменения в последовательности накопления элементов. Как отмечает Гришина (1974) контрастность биологического круговорота в одной зоне может быть не менее значительной, чем в фитоценозах на плакорах в различных подзонах тайги.
Приведенные данные характеризуют общие черты распределения и миграции масс в растительности зоны бореальных и суббореальных лесов. В каждом конкретном регионе и типе экогеосистем имеются свои особенности. В качестве примера рассмотрим структуру и динамику биологического круговорота в сосняках Европейского Севера.
Анализ величины и структуры общего запаса, прироста, теку-щего изменения и отпада фитомассы, а также потребления, закреп-ления и возврата элементов почвенного питания в насаждениях сосняков брусничного и черничного позволяет отметить ряд особен-ностей их формирования фитомасса возрастает примерно в 10 раз. При этом на одних и тех же возрастных этапах количество фитомассы древостоя в сосняке черничном больше по сравнению с сосняком брусничным на 25-30%. С улучшением экологических условий ускоряется процесс развития древостоя, т.е. раньше происходит смыкание крон, раньше наступа-ет кульминация текущего прироста, текущего изменения запаса и отпада фитомассы древостоя, раньше начинается распад древостоя и все эти процессы протекают гораздо интенсивнее. С ухудшением лесорастительных условий в фитомассе древостоя увеличивается от-носительное содержание хвои, корней и в небольшой степени ветвей и уменьшается доля стволов. Эти факты можно объяснить специфи-кой структурных адаптаций, как отдельных особей, так и древостоя в целом к характеру лесорастительных условий.
Доля живого напочвенного покрова в обшей фитомассе насаж-дения в лучших лесорастительных условиях по сравнению с худшими меньше на начальном и конечном этапах формирования насажде-ния, что связано с различием эдафических факторов, факторов мик-роклимата под пологом древостоя и различным видовым составом напочвенного покрова.
К возрасту биологической спелости (начало распада) общая продуктивность насаждения сосняка брусничного составляет 994 т, сосняка черничного 1272 т органического вещества на 1 га, к воз-расту рубки (100 лет) - соответственно 548 и 700 т. Таким обра-зом, фитомасса насаждения меньше его обшей продуктивности в возрасте 100 лет в 2.3 раза, в 180 лет в 3.3-3.9 раза.
Наиболее активно круговорот веществ в насаждении осущест-вляется напочвенным покровом, что связано с меньшей продолжительностью жизни составляющих его растений по сравнению с деревьями. Для него отношение отпада к приросту колеблется от 94 до 105% в сосняке брусничном и от 97 до 100% в сосняке чер-ничном Анализ величины и структуры общего запаса, прироста, теку-щего изменения и отпада фитомассы, а также потребления, закреп-ления и возврата элементов почвенного питания в насаждениях сосняков брусничного и черничного позволяет отметить ряд особен-ностей их формирования фитомасса возрастает примерно в 10 раз. При этом на одних и тех же возрастных этапах количество фитомассы древостоя в сосняке черничном больше по сравнению с сосняком брусничным на 25-30%. С улучшением экологических условий ускоряется процесс развития древостоя, т.е. раньше происходит смыкание крон, раньше наступа-ет кульминация текущего прироста, текущего изменения запаса и отпада фитомассы древостоя, раньше начинается распад древостоя и все эти процессы протекают гораздо интенсивнее. С ухудшением лесорастительных условий в фитомассе древостоя увеличивается от-носительное содержание хвои, корней и в небольшой степени ветвей и уменьшается доля стволов. Эти факты можно объяснить специфи-кой структурных адаптаций, как отдельных особей, так и древостоя в целом к характеру лесорастительных условий.
Доля живого напочвенного покрова в обшей фитомассе насаж-дения в лучших лесорастительных условиях по сравнению с худшими меньше на начальном и конечном этапах формирования насажде-ния, что связано с различием эдафических факторов, факторов мик-роклимата под пологом древостоя и различным видовым составом напочвенного покрова.
К возрасту биологической спелости (начало распада) общая продуктивность насаждения сосняка брусничного составляет 994 т, сосняка черничного 1272 т органического вещества на 1 га, к воз-расту рубки (100 лет) - соответственно 548 и 700 т. Таким обра-зом, фитомасса насаждения меньше его обшей продуктивности в возрасте 100 лет в 2.3 раза, в 180 лет в 3.3-3.9 раза.
Наиболее активно круговорот веществ в насаждении осущест-вляется напочвенным покровом, что связано с меньшей продолжительностью жизни составляющих его растений по сравнению с деревьями. Для него отношение отпада к приросту колеблется от 94 до 105% в сосняке брусничном и от 97 до 100% в сосняке чер-ничном.
В целом для древостоя отношение отпада к приросту увеличи-вается от 41-42% в возрасте 20 лет до 99% к 160 годам, что сви-детельствует о непрерывном уменьшении доли прироста, закрепляю-щейся в фитомассе древостоя, с увеличением его возраста. Роль отдельных органов деревьев в круговороте веществ определяется продолжительностью их функционирования. На первом месте в этом отношении находится хвоя, далее следуют ветви, корни и стволы. Однако с увеличением возраста древостоя соотношения опада и прироста у отдельных органов деревьев постепенно сближаются и к началу распада древостоя составляют около 100%.
Процесс биологического круговорота элементов почвенного питания изменяется в зависимости от лесорастительных условий и возраста насаждения.
За период от образования насаждения до начала его распада в сосняке брусничном вовлекается в биологический круговорот око-ло 12.4 т элементов почвенного питания, в том числе азота 5, кальция 3, калия 1,6 и фосфора 0,6 т. В сосняке черничном эти показатели составляют соответственно 17,8, 8,21 2,6, 3,6 и 0,7 т. За 100-летний период емкость круговорота элементов почвенного питания вдвое меньше. Общая емкость биологического круговорота веществ в сосняке черничном в 1,4 раза больше по сравнению с сос-няком брусничным, в том числе азота в 1,6 раза. В зависимости от условий местопроизрастания изменяется соотношение основных эле-ментов почвенного питания, вовлекаемых в биологический, кругово-рот. Если в сосняке брусничном N>Ca>K>P (50:28:17:5), то в сосняке черничном N>K>Ca>P (54:24:17:5)
По мере увеличения возраста древостоя увеличивается интен-сивность круговорота элементов почвенного питания, при-чем в одном и том же возрасте она выше в более производительных насаждениях. На первых этапах формирования насаждения (20-40лет) в сосняке брусничном наиболее интенсивно обращаются фосфор, ка-лий и кремний, в сосняке черничном - кремний, фосфор и калий. С увеличением возраста насаждений различия в интенсивности круго-ворота отдельных элементов почвенного питания постепенно умень-шаются и к началу распада древостоя практически исчезают. Раз-личия в возрастной динамике круговорота зольных элементов и азо-та в исследованных типах леса связаны в первую очередь с различ-ной структурой фитомассы древостоев и различным видовым соста-вом живого напочвенного покрова (Казимиров, Волков, 1977).
В целом для древостоя отношение отпада к приросту увеличи-вается от 41-42% в возрасте 20 лет до 99% к 160 годам, что сви-детельствует о непрерывном уменьшении доли прироста, закрепляю-щейся в фитомассе древостоя, с увеличением его возраста. Роль отдельных органов деревьев в круговороте веществ определяется продолжительностью их функционирования. На первом месте в этом отношении находится хвоя, далее следуют ветви, корни и стволы. Однако с увеличением возраста древостоя соотношения опада и прироста у отдельных органов деревьев постепенно сближаются и к началу распада древостоя составляют около 100%.
Процесс биологического круговорота элементов почвенного питания изменяется в зависимости от лесорастительных условий и возраста насаждения.
За период от образования насаждения до начала его распада в сосняке брусничном вовлекается в биологический круговорот око-ло 12.4 т элементов почвенного питания, в том числе азота 5, кальция 3, калия 1,6 и фосфора 0,6 т. В сосняке черничном эти показатели составляют соответственно 17,8, 8,21 2,6, 3,6 и 0,7 т. За 100-летний период емкость круговорота элементов почвенного питания вдвое меньше. Общая емкость биологического круговорота веществ в сосняке черничном в 1,4 раза больше по сравнению с сос-няком брусничным, в том числе азота в 1,6 раза. В зависимости от условий местопроизрастания изменяется соотношение основных эле-ментов почвенного питания, вовлекаемых в биологический, кругово-рот. Если в сосняке брусничном N>Ca>K>P (50:28:17:5), то в сосняке черничном N>K>Ca>P (54:24:17:5)
По мере увеличения возраста древостоя увеличивается интен-сивность круговорота элементов почвенного питания, при-чем в одном и том же возрасте она выше в более производительных насаждениях. На первых этапах формирования насаждения (20-40лет) в сосняке брусничном наиболее интенсивно обращаются фосфор, ка-лий и кремний, в сосняке черничном - кремний, фосфор и калий. С увеличением возраста насаждений различия в интенсивности круго-ворота отдельных элементов почвенного питания постепенно умень-шаются и к началу распада древостоя практически исчезают. Раз-личия в возрастной динамике круговорота зольных элементов и азо-та в исследованных типах леса связаны в первую очередь с различ-ной структурой фитомассы древостоев и различным видовым соста-вом живого напочвенного покрова (Казимиров, Волков, 1977).
3.3. Хозяйственная деятельность и особенности биогеохимического цикла углерода в лесных экосистемах
Основными пулами углерода в лесных экосистемах являются: дебрис, пул углерода подстилки, пул углерода лабильного гумуса и пул углерода стабильного гумуса.
Пул дебриса пополняется из пула живой фитомассы за счет отпада. Процесс пополнения пула подстилки из пула живой фитомассы называется опадом. Опад включает сезонный листопад лиственных пород и лиственницы, отми-рание хвои у вечнозеленых хвойных, сезонное отмирание травянистых рас-тений напочвенного покрова, отмирание тонких ветвей и поверхностных ча-стей коры, опад генеративных органов деревьев. Кроме того, пул подстилки попол-няется и из пула дебриса за счет опада листвы или хвои, тонких ветвей и мелких частей коры усохших деревьев. Как пул дебриса, так и пул подстилки подвергаются гетеротрофной деструкции, в результате чего часть углерода переходит не-посредственно в атмосферу. Оставшаяся часть углерода дебриса и подстилки трансформируется в углерод лабильного гумуса почвы. Часть лабильного гумуса минерализуется, в результате чего углерод выделяется в атмосферу, а часть переходит в стабильный гумус. В свою очередь стабильный гумус также подвергается процессам минерали-зации, а углерод освобождается в атмосферу. В устойчивых экосистемах климатического климакса все перечисленные пулы стремятся к стабилизации, а потоки - к равновесию. Однако далеко не все российские леса могут рассматриваться как равновесные. В первую очередь это относится к лесам Европейской части России, которая за прошедшее столетие испытала многочисленные изменения в землепользовании. По сравнению с Азиатской частью РФ в этом регионе намного выше доля молодых и средневоз-растных насаждений, образовавшихся как в результате интенсивной лесоэксплуатации 50-70-х годов, так и в результате за-растания сельскохозяйственных земель (коллективизация 30-х годов, период Великой Отечественной войны, экономический кризис 90-х годов). Существен-ные изменения детритного компонента углеродного цикла лесов могут про-изойти при усилении проявлений глобальных изменений климата. При наличии устойчивого потепления произойдут изменения границ климатических климак-сов, в результате чего многие ныне устойчивые лесные экосистемы превратят-ся в стадии сукцессии. Их переход в новое устойчивое состояние, очевидно, зай-мет значительное время, а результатом может стать как потеря углерода, так и накопление его, в первую очередь в пулах лабильного и стабильного гумуса (Кудеяров, Заварзин и др., 2007).
Как показывает моделирование накопления углерода в процессе восстановления климаксовых лесов и при различных хозяйственных нагрузках (различные системы рубок) только для лесов естественного развития рассчитанное соотношение потоков (баланс) углерода положительно и может составить 125-130 т С/га за 200-летний период. При любом из вариантов хозяйственного использования изъятие углерода с древесиной в рассматриваемых авторами лесах не компенсируется созданием новой биомассы; наибольшие потери характерны для практики сплошных рубок (Комаров, Припутина, 2006; Кудеяров, Заварзин и др., 2007).
В настоящее время в Европейской части России отмечается достоверное увеличение продуктивности спелых и перестойных лесов в большинстве таежных регионов. Но, несмотря на то, что факт увеличения приростов демонстрируется довольно часто, основные причины ещё неясны. Комаров, Припутина с соавторами (2006) рассматривают роль увеличения техногенных выпадений азота из атмосферы в несколько раз, как фактор возрастания продуктивности. Моделирование воздействия дополнительных количеств азота при различных сценариях ведения лесного хозяйства привело к следующим выводам:
А) реакции почвы и растительности на уровень азотных выпадений из атмосферы проходят с различной скоростью, почва откликается на изменения быстрее, однако ее буферных способностей оказывается достаточно для того, чтобы растительность ещё достаточно долго поддерживала уровень своей продуктивности;
Б) существует некоторый уровень поступления азота в лесную экосистему, при котором продуктивность экосистемы превышает потери, связанные с лесозаготовками, производимыми по экологически обоснованным критериям, в том числе и по нормативам рубок;
В) даже относительно высокий уровень выпадений азота (20 кг N/га в год) при «хищнических» лесозаготовках уменьшает устойчивость лесной экосистемы и приводит к потере углерода и азота в лесной растительности и почве.
Заключение
Таким образом, почва как многокомпонентная система всегда является цен-тром биологического круговорота. Она обеспечивает его протекание работой различных механизмов. Среди них не только механизм выветривания, снабжа-ющий питательными элементами живые организмы на ранних стадиях кругово-рота, но и механизм удержания биофильных элементов, что обусловливается глинными минералами. В почве создаются и удерживаются новые биогенные тела природы, причем возобновляемые, такие как подстилка и гумус, чью роль в круговороте трудно переоценить. Последние обеспечивают и причем чрезвы-чайно длительный период нормальное функционирование наземных экосистем и высокую продуктивность. Почва одновременно может являться транзитной системой для поступления биофильных элементов, участвующих в круговороте. Таким примером является внеландшафтное поступление веществ из атмосфе-ры, а также из почвенно-грунтовых вод или поступление элементов с латераль-ным потоком. В жестких экологических условиях, например, в северной тайге или тундре не случайно более высокая продуктивность обнаруживается в усло-виях склоновых, часто полугидроморфных ландшафтов, где осуществляется дополнительное поступление биофильных элементов с латеральным потоком. Поэтому биологический круговорот осуществляется не только на фоне различ-ных петрографических матриц, но и различных условий функционирования почвы. Функционирование почвы может быть не только дополнительным фактором обеспечивающим цикличность круговоро-та, но и зачастую ведущим, причем на разных уровнях организации биосферы (Васильевская, Богатырев, 2003).
Перспективы развития учения о биологическом круговороте лежат в различных плоскостях, но составляют единое целое. В настоящий период теория несколько опережает экспериментальные и эмпирические наблюдения. Далеко не все идеи, положения и имеющиеся в литературе показатели реализуются в выполняемых в этой области научных исследованиях (Богатырев, 2005).
В заключение приведем несколько фундаментальных показателей по Богатыреву (2005), которые в силу разных обстоятельств ещё не получили должного развития в учении о биологическом круговороте.
В первую очередь - это величина, характеризующая суммарное содержание зольных элементов - речь идет, прежде всего, об истинной, или чистой золе.
Второй важнейший пробел заключен в недостаточном использовании энергетических величин. Довольно малое число исследователей редко пользуется даже косвенным опытом расчетов калориметрических величин, между тем как определение содержания углеводов, белков и жиров позволяет довольно точно рассчитать величины теплотворной способности.
Третий, существенный пробел заключается по-прежнему в отсутствии полной и достоверной информации о продуктивности наземных экосистем. Отметим, что представление о циклах круговорота основывается на однократном определении величин продуктивности и гораздо реже на исследовании динамики процессов продуктивности. Почти уникальными материалами можно считать сведения о круговороте, при котором использовался метод интенсивностей потоков. Между тем, как использование последнего метода изменяет соотношение ведущих элементах, участвующих в круговороте.
Четвертый пробел обусловлен различной степенью исследования наземных экосистем. В целом наименьшей информативностью характеризуются тундровые экосистемы и районы с распространением многолетнемерзлых пород
Пятый пробел обусловлен слабой изученностью биохимического состава структурных составляющих фитомассы, включая подстилку, что в свою очередь не позволяет достаточно достоверно судить, прежде всего, о биогеохимии углерода.
Литература
Алексеенко В. А. Экологическая геохимия. М.: Логос, 2000, 627 с.
Базилевич Н. И. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. - М.: Наука, 1986. - 296 с.
Белянина Л. А. Состав почвенных растворов, почвенно-грунтовых и поверхностных вод территории Центрально-лесного государственного природного биосферного заповедника: Автореф. дис. …канд. биол. наук. - М., 2007. - 25 с.
Богатырев Л. Г. О теоретическом и критериальном информационном обеспечении исследований в области биологического круговорота // Экспериментальная информация в почвоведении: теории, методы получения и пути стандартизации. Москва, 2005.
Васильевская В. Д., Богатырев Л. Г. Функции почв как основного звена в цикле биологического круговорота веществ и устойчивость наземных экосистем. - Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере. - М.: Наука, 2003. - С. 174-188.
Гришина Л. А. Биологический круговорот и его роль в почвообразовании. - М.: Изд-во МГУ, 1974. - 127 с.
Добровольский В. В. Основы биогеохимии. - М.: Высш. шк., 1998. - 413 с.
Злотин Р. И., Ходашова К. С. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. - М.: Наука, 1974. - 200 с.
Казимиров Н. И., Волков А. Д., Зябченко С. С., Иванчиков А. А., Морозова Р. М. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера. - Л.: Наука, 1977. - 304 с.
Казимиров Н. И., Морозова Р. М., Куликова В. К. Органическая масса и потоки веществ в березняках средней тайги. - Л.: Наука, 1978. - 216 с.
Карпачевский Л. О. Экологическое почвоведение. - М.: ГЕОС, 2005 - 335 с.
Касимов Н. С. Базовые концепции и принципы геохимии ландшафтов // Геохимия биосферы. - Смоленск: Ойкумена, 2006. - С. 21-25.
Керженцев А. С. Функциональная экология. - М.: Наука, 2006. - 259 с.
Ковда В. А. Основы учения о почвах. М.: Наука, 1973. Кн. 1 - 447 с., кн 2 - 468 с.
Коломыц Э. Г. Региональная модель глобальных изменений природной среды. - М.: Наука, 2003. - 371 с.
Комаров А. С., Припутина И. В., Михайлов А. В., Чертов О. Г. Биогеохимический цикл углерода в лесных экосистемах России и его техногенные изменения // Почвенные процессы и пространственно-временная организация почв - М.: Наука, 2006. - 568 с.
Перельман А. И. Геохимия ландшафта. - М.: Высш. шк., 1975. - 342 с.
Перельман А. И., Касимов Н. С. Геохимия ландшафта. М.: Астрея, 1999, 768 с.
Кудеяров В. Н., Заварзин Г. А., Благодатский С. А., Борисов А. В. и др. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России. - М.: Наука, 2007. - 315 с.
Ремезов Н. П., Быкова Л. Н., Смирнова К. М. Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах Европейской части СССР - М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1959. - 282 с.
Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах - Л.: Наука, 1968.- 143 с.
Смольянинов И. И. Биологический круговорот веществ и повышение продуктивности лесов. - М.: Лесная промышленность, 1969. - 191 с.
Титлянова А. А., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота. - Новосибирск: Наука, 1991. - 150 с.
Трофимов С. Я. Функционирование почв: определение, категории процессов, подходы к типологии // Регуляторная роль почв в функционировании таежных экосистем. - М.: Наука, 2002. - 364 с.
Фокин А. Д. Роль растений в формировании транспортных потоков вещества в почвах // Организация почвенных систем. - Пущино: ИФХБПП РАН, 2007. Т. 1 - С. 50-52.
Чижикова Н. П., Верховец И. А., Лебедева-(Верба), Владыченский А. С. Формирование почв на покровных суглинках в южнотаежной зоне под разными фитоценозами // Почвообразовательные процессы. - М.: Почв. ин-т им В. В. Докучаева, 2006. - 510 с.
Шилов И. А. Экология. - М.: Высш. шк., 2000. - 512 с.
Шишов Л. Л., Кауричев И. С., Большаков В. А. и др. Лизиметры в почвенных исследованиях. - М.: Почв. ин-т им В. В. Докучаева, 1998. - 264 с.
Яшин И. М., Шишов Л. Л., Раскатов В. А. Методология и опыт изучения миграции веществ. М.: Изд-во МСХА, 2001. - 173 с.
