Растения в звене потребления формируют транспортные потоки веществ, зачастую превосходящих другие формы передвижения вещества в почвенном профиле. Так Фокин (2007) приводит следующие аргументы в пользу признания ведущей роли живого растения в формировании транспортных потоков различных веществ в некоторых почвах:
- для подавляющего большинства макро- и микроэлементов масштабы их ежегодного вовлечения в биологический круговорот приблизительно на порядок превосходят масштабы современного абиотического выноса;
- абсолютные скорости перемещения веществ в проводящих системах растений (единицы сантиметров в час и более) в большинстве случаев на много порядков превосходят зафиксированные скорости абиотических потоков в почвах (диффузия, конвективные перенос и др.);
- линейные размеры, по вертикали занимаемые живым растением, включая корневые системы, существенно могут превосходить мощность почвенного профиля, что создает условия для пространственного развития последнего;
- повышенные коэффициенты использования растениями большинства элементов из состава отмерших растительных остатков по сравнению с другими формами, локализованными в минеральной части почвы.
После прохождения блока анаболизма вещество проходит блок некроболизма и поступает в блок катаболизма, открывающийся следующим звеном.
2. Звено первичного разрушения органики. Разложение лесного опада начинается, как правило, с его измельчения под влиянием мезо- и микрофауны почв. Из измельчающихся остатков происходит вымывание наиболее легко растворимых соединений.
3. Звено ферментативного распада органических соединений. В этом звене органическое вещество подвергается мощному действию ферментов, выделяемых микрофлорой почвы и корневыми системами растений. Действие ферментов происходило и во втором звене, однако до тез пор, пока органические остатки надлежащим образом не измельчатся, все реакции, включая и ферментативные, протекают слабее.
4. Звено реакций промежуточного разложения и синтеза. В этом звене химический элемент участвует в превращениях бесчисленного класса соединений и их осколков промежуточного характера - между бывшими устойчивыми соединениями органических остатков, подвергшихся в предыдущем звене биохимическому и химическому разложению, и собственно гумусовыми веществами.
5. Звено гумификации и последующей минерализации. Собственно гумусовые вещества почвы, образовавшиеся как по типу превращений веществ ароматического строения, так и по типу меланоидинов, возникают в почве посредством реакций конденсации и полимеризации многочисленных осколков молекул органических веществ и их соединений с минеральными веществами, которые отражали великое разнообразие процессов в предыдущем звене биокруговорота. Гумусовые вещества могут происходить как в результате гетерополиконденсации низкомолекулярных веществ, так и окислительного кислотообразования ВМС, типа лигнина.
6. Звено обменного и необменного поглощения почвой. При минерализации гумусовых веществ освобожденный химический элемент может не сразу попасть в корень растения. По законам физико-химической поглотительной способности почв он входит в обменную зону коллоидной частицы, либо необменно поглощается твердой фазой почвы.
7. Звено ризосферных превращений элемента в биокруговороте. В этом звене элемент участвует в сложных процессах, совершаемых на разделе: почва-корень. Под ризосферой понимается прикорневой слой почвы, равный
2. Показатели и классификации биологического круговорота
2. 1 Основные показатели биологического круговорота
Общая система описания биологического круговорота включает в себя ряд последовательных направлений, соответствующих происходящим процессам. Несомненно, процессам придается исключительное значение, особенно на первоначальном, описательном этапе исследования круговорота. В рамках круговорота описание процессов касается разных уровней организации биосферы. Предложено выделять обменные процессы в биогеоценозах суши, а также общие этапы трансформации, которые включают в себя ряд последовательных и взаимосвязанных процессов от синтеза органического вещества растительностью - до этапа минерализации органического вещества почвы. Вторая группа описания круговорота состоит из численных показателей, фактически количественно отражающих проявления различных процессов. В самом общем виде в системе показателей используются четыре равноценных подгруппы. Первая из них отражает все особенности продукционно-деструкционных процессов. Вторая подгруппа - включает в себя химический состав отдельных компонентов биогеоценоза. Третья подгруппа показателей объединяет использование энергетических характеристик в биологическом круговороте. Четвертая подгруппа - это показатели, отражающие время круговорота (Богатырев, 2005).
Основные показатели биологического круговорота подразделяются на три группы. Первая группа объединяет те из них, которые характеризуют продуктивность наземных экосистем. Эти показатели относятся к числу фундаментальных и только на их основании можно составить представле-ние не только о структуре и функционировании наземных экосистем, но и о направленности биологического круговорота. Продуктивность - это способность живых организмов создавать, трансформировать и консервировать органическое вещество. Установлено, что значительная часть солнечной энергии расходуется на транспирацию, и только от 0,8-1,0% - на фотосинтез (табл. 2)
Таблица 2 -
Показатели продуктивности некоторых зональных растительных сообществ
Показатель | Пятнистые дриадово-моховые тундры (Таймыр) | Ельники Валдая (80 лет) | Луговая степь (Тамбовская низменность) | |
Фитомасса, г/м2 сухого вещества | 1958 | 36400 | 2530 | |
Продуктивность, г/м2 в сутки | 0,4 | 4,6 | 2,9 | |
Опад, г/м2 | 9 | 612 | 1060 | |
Подстилки; опад зеленой массы | 13 | 6 | 1 | |
Надземная фитомасса; подземная фитомасса | 0,12 | 4,0 | 0,17 | |
Фотосинтезирующая масса; нефотосинтезирующая масса | 0,04 | 0,02 | 0,15 | |
Фотосинтезирующая часть прироста; нефотосин-тезирующая часть прироста | 0,17 | 0,30 | 0,45 |
Вторая группа показателей, которые широко используются при характери-стике биологического круговорота - это данные о химическом составе живых организмов. При изучении биологического круговорота существенное значение уделяет-ся таким важнейшим макроэлементам как кальций, магний, кремний и ряд дру-гих. Особенно важное значение принадлежит азоту.
Третья группа показателей круговорота может быть основана на энергети-ческих величинах. Расчеты показывают, что во всей биомассе суши заключено около 4 х 1016 МДж. Максимальные величины сосредоточены в экваториальных и североамериканских лесах из секвойи и пихты Дугласа, где эти величины, соответственно, составляют от 800 до 1700 МДж/м. В таежных лесах эти показатели снижаются до 500 МДж/м, а в широколиственных лесах возрастают до 650 МДж/м. Обращает на себя внимание, что эти величины впол-не сопоставимы с тем количеством, которое аккумулируется в гумусе почв. В частности, в типичных черноземах сосредоточено около 1000 МДж/м, значи-тельно больше сосредоточено потенциальной энергии в торфах (Васильевская, Богатырев, 2003).
2.2. Классификации круговоротов
Заключительным этапом при изучении биологического круговорота (БИК) является классификация, которая сводится к упорядочению полученного материала, определению специфики происходящих в БИК процессов и последующему установлению характерных особенностей циклов внутри од-ной почвенно-биоклиматической зоны или сопоставлению экосистем в зо-нальном аспекте.
Все разнообразные классификации учитывают положение изученного БГЦ в системе почвенно-биоклиматических зон. Вторая особенность классификаций со-стоит в том, что критерии для классификации выбираются на эмпирической осно-ве. Несомненно, что большинство из них важные, но являются ли они существен-ными, т.е. достаточными, чтобы отличать БГЦ друг от друга, не всегда ясно. Не-которые показатели БИКа для различных географических зон перекрываются (Васильевская, Богатырев, 2003).
Наиболее широко используемой группой являются данные по продуктивно-сти. Придавая исключительную роль показателям продуктивности, Бази-левич (1986) использовала их для оценки структуры и функции наземных экоси-стем (табл. 26).
Из-за зависимости этих показателей от гидротермического режима, группи-ровка зональных экосистем в таксоны высокого ранга осуществляется в преде-лах биоклиматических областей одного термического пояса. Для характеристи-ки структуры семейств экосистем используются два критерия: запасы живой фитомассы и запасы мертвой массы, без учета гумуса и торфа.
Основные закономерности структуры экосистем и функционирования сво-дятся к следующим положениям:
1) изменение величины годичной продукции экосистем по зонам описывает-ся двухвершинной кривой; 2) для интразональных переувлажненных экосистем с севера на юг наблюдается непрерывное возрастание величины годичной продукции; 3) отношение мортмассы к годичной продукции подчине-но строгой закономерности, включая зональные и интразональные экосисте-мы; 4) наибольшие скорости оборота характеризуют экосистемы суббореального и субтропического поясов, что связано, прежде всего, с тепловым балансом земной поверхности.
Показатели продуктивности положены в основу классификации ландшаф-тов. Так Перельман и Касимов (1999) используют два критерия: биомассу и продук-тивность. Таксономия классификации включает группы, типы, семейства. Груп-пы ландшафтов определяются по принадлежности к зоне (тундровая, лесная, степная и т.д.). В ряде случаев выделение групп обусловлено другими фактора-ми, включая позональное их размещение (например, верховые болота в таеж-ной зоне, соровые солончаки в пустынной и т.д.).
В основу выделения типа биогенного ландшафта положен коэффициент К, выводимый из параболической зависимости П = БК, где П - ежегодная про-дукция, Б - общая биомасса. Для таежной зоны К = 0,54-0,55; для широколи-ственных лесов - 0,58-0,60; для влажных степей - 0,81. Коэффициент К посто-янен при различных величинах П и Б. Тип ландшафта в целом соответствует типам растительного покрова. Внутри ландшафтов, характеризующихся раз-личными биомассой и продукцией, но близким соотношением между ними, выраженным коэффициентом к (П/Б), выделяют три семейства. Например, в пределах таежной зоны выделяются северное, среднее и южное (Васильевская, Богатырев, 2003).
В детальной и получившей наибольшую известность классификации круго-ворота элементов Н.И. Базилевич используется шесть признаков: 1) при-надлежность БГЦ той или иной зональной единице; 2) показатели структуры фитомассы: а) биомасса растений, б) годичный прирост, в) спад, г) истинный прирост, д) подстилка; 3) показатели интенсивности круговорота, устанавлива-емые по отношению величины запаса подстилки к величине опада; 4) характер сочетаний химических элементов, потребляемых на построение годичного при-роста или возвращаемых с годичным приростом. Типизацию химизма обменных процессов производят по двум ведущим элементам с указанием сопутствующих элементов. Группы типов химизма обменных процессов объединяют в классы по одному преобладающему элементу; 5) величина средней зольности прирос-та - спада оценивается по средневзвешенному содержанию зольных элементов в 100 г прироста - спада (в %); 6) показатели емкости БИКа оцениваются по ве-личине ежегодно потребляемых на построение прироста (возвращаемых с спа-дом) зольных элементов и азота (в кг/га). В целях унификации принята десяти-балльная шкала числовых показателей.
3 Лесной тип биологического круговорота
3.1. Различия степных и лесных экосистем
Энергетические затраты на первичную продукцию и в целом на биогеоценотические процессы возрастают от среднетаежных растительных формаций к подтайге и широколиственным лесам, а затем снова уменьшаются по направлению к южной лесостепи и северной степи. Максимальное количество энергии используется в хвойно-широколиственных и неморальных лесах, а также в южнотаежных пихтово-ельниках и сосняках.
Аналогичная картина свойственна энергетике групп почв. Практически вся плеяда дерново-подзолистых и серых лесных почв отличаются наибольшими суммарными затратами энергии на почвообразование, между тем как южные черноземы и темно-каштановые почвы развиваются в условиях минимальных затрат.
Стационарные ландшафтно-геофизические эксперименты позволяют выявить причинные механизмы различий между лесными и лугово-степными экосистемами. Так, в одних и тех же зональных условиях типичной лесостепи коэффициент эффективности использования (поглощения) фотосинтетически активной радиации в снытьевой дубраве в два с лишним раза выше, чем в некосимой степи. Кроме того, в лесу имеет место четырехкратное повышение транспирационного коэффициента фитобиоты. Очевидно, более сложная фитоценотическая структура, а также более интенсивная транспирация требуют и больших энергетических затрат. Однако при относительно низком уровне поглощения солнечной энергии травянисто-степная экосистема использует ее более эффективно благодаря тому, что у нее практически выпадает целое звено биологического круговорота - создание скелетной (древесной) многолетней фитомассы, изымающие из годового цикла значительную часть чистой продукции. В результате малый биологический круговорот становится проще, интенсивнее и более замкнут. Образно говоря, с точки зрения устойчивости метаболизма в одних и тех же зональных условиях, допускающих одновременное существование степной и лесной растительности, степь оказывается энергетически более выгодной экосистемой, чем лес (Коломыц, 2003).
3.2. Биологический круговорот в таежных сообществах
В растительности бореальных и суббореальных лесов сосредото-чена значительная часть живого вещества планеты -- около 700*106 т сухой массы. Биомасса, приходящаяся на единицу площади раз-ных типов лесов, колеблется от 10*103 до 30*103 т/км2. Масса прироста (ежегодной продукции) в хвойных северотаежных лесах составляет около 450 т/км2 в год, в хвойных и смешанных лесах южной тайги -- 800 т/км2 и более, в широколиственных суббореальных лесах -- до 900 т/км2.
Общая биогеохимическая особенность рассматриваемых лесных экогеосистем -- продолжительное задерживание поглощенных хими-ческих элементов в живом веществе. По этой причине общая био-масса на единице площади лесного фитоценоза от 20 до 50 раз больше массы прироста. Замедленность движения масс элементов в системе биологического круговорота в лесных экогеосистемах уси-ливается тем, что основная часть биомассы (около 80%) находится над почвой, и отмирающие части растений опадают на ее поверх-ность и образуют обильную лесную подстилку.
Микробиологическая деятельность в почвах лесов протекает весьма напряженно, причем наряду с бактериями и актиномицетами особо важную роль играют грибы, активно разлагающие углеводы, из которых преимущественно состоят продукты опада лесной расти-тельности. Из-за длительного холодного сезона, подавляющего микробиологическую деятельность, полного разрушения опадаю-щих частей растений не происходит. По мере увеличения длитель-ности холодного зимнего сезона масса неразложенных растительных остатков возрастает с юга на север от 1500 т/км2 сухого органичес-кого вещества широколиственных лесов до 8000--8500 т/км2 северо-таежных лесов.
Неотъемлемой частью зоны лесов Мировой суши являются боло-та. В некоторых регионах, например на территории обширной Западно-Сибирской низменности, ландшафты болот и заболочен-ных местностей составляют более 1/3 всей площади. В ландшафтах болот существует совершенно особая биогеохимическая ситуация. Замедленность биологического круговорота масс химических эле-ментов, свойственная всем бореальным лесным экогеосистемам, еще сильнее выражена в экогеосистемах болот. В наиболее распростра-ненном типе болотных фитоценозов -- сфагновых болотах -- годовая продукция составляет примерно 10% от живой биомассы и доли процента от массы мертвого органического вещества торфа.
В северных вариантах лесных фитоценозов количество некото-рых химических элементов в мертвом органическом веществе лес-ной подстилки больше, чем в живой биомассе. В смешанных и лиственных лесах количество элементов в подстилке меньше, чем в биомассе, хотя абсолютное значение масс элементов в подстилке весьма большое. Таким образом, кроме значительного количества элементов в живой массе растительности имеется их большой запас в органическом веществе лесных подстилок. Замедленность цикла массообмена в процессе фотосинтеза -- деструкции органического вещества обусловливает торможение миграции масс элементов в системе почва -- растительность. Заторможенность биологического круговорота элементов усиливается по мере усиления бореальности окружающей среды (Добровольский, 1998).
По обобщенным данным Родина и Базилевич (1965) полновозрастные ельники плакоров северной, средней и южной тайги имеют биомассу соответственно около 100 т/га, 250 т/га, 350 т/га, т. е. можно полагать, что с изменением климатических условий и, прежде всего фотосинтетической активной радиации запасы биомассы возрастают более, чем втрое.
Исследования Гришиной (1974) на Валдае показали, что при движении по катене от элювиальных к аккумулятивным ландшафтам происходит увеличение биомассы, однако в случае заболоченности аккумулятивного ландшафта происходит снижение биомассы.
Структура фитомассы древостоев характеризуется резким превышением надземной многолетней части над корнями. В молодых ельниках и сосняках это соотношение можно выразить как 2:1, а в спелых древостоях - 3:1, 4:1. Максимальную продукцию древостои создают в возрасте от 30 до 60 лет. Прирост в этот период может достигать 15-20 т сухой массы на гектар в год (Гришина, 1974).
