В сотни раз: Na, Ba, Mg, Fe, Al, Si.
В тысячи раз: Cs, Ti, F.
В десятки тысяч раз: Ra.
В животных организмах в сравнении с земной корой увеличено содержание следующих элементов:
В десятки раз C, N, H.
В несколько раз P, S.
На десятки процентов O.
На сотые доли процента Cl.
Уменьшено по сравнению с составом земной коры содержание:
В несколько раз: Ca, Na, K.
В десятки раз: Zn, Br, Mg, As.
В сотни раз: Pb, Cu, F, Fe, B.
В тысячи раз: Mn.
В десятки тысяч раз: Si, Ti, Al.
Состав растительных и животных организмов, несмотря на близкое содержание ряда элементов, имеет существенные различия.
В животных организмах отмечается гораздо более высокая степень аккумуляции, чем в растительных, N, P, S, Cl, Ca. Вместе с тем животных организмах в сравнении с растениями меньше аккумулируется Si, Al, Mn (Ковда, 1973).
Отмеченные различия химического состава неживой природы и разных форм жизни (автотрофов и гетеротрофов) происходят из того, что при биогенном движении атомов происходит их преимущественное поглощение, либо наоборот игнорирование, на фоне высоких концентраций в неживой природе. Это связано напрямую с химией органических соединений. Те элементы, которые наиболее легко образуют химические связи с углеродом и накапливаются преимущественно в живых организмах (кислород и водород). Вторым фактором является доступность элемента в неживой природе. Чем меньше доступность элемента для биогенного цикла, тем меньше его вероятность вовлечения в него в химически активной форме.
При поступлении элементов в живое вещество начинается их дифференциация по степени биофильности на каждом из трофических уровней. Наиболее важные отличия заключаются в трофических уровнях продуцентов и консументов. Так консументы характеризуются меньшим содержанием кислорода и большим водорода, что отражает меньший редокс-потенциал их жидкой среды. Больше азота и серы, что отражает более высокую роль в метаболизме протеинов. Более высокое содержание фосфора и кальция обязано его накоплением в твердых скелетных тканях, выполняющих опорную функцию.
В продуцентах же более высокое содержание кислорода и меньшее водорода. Меньше азота. Больше магния, который необходим для хлорофилла. Выше содержание калия.
Отсюда у продуцентов и консументов различные биогеохимические функции. Однако доминирующую роль массы живого вещества Мировой суши образуют высшие растения. Масса наземных животных составляет около одного процента от фитомассы, что связано с быстрым рассеиванием энергии по трофическим цепям (Правило одного процента). По этой причине состав растительности суши обусловливает состав всего живого вещества Земли (Добровольский, 1998).
1.3. Незамкнутость биологического круговорота
Под функционированием биологического круговорота понимают (Титлянова, Тесаржова, 1991) изменение состояния во времени его параметров. Функционирование - жизнь круговорота, его движение. Именно благодаря функционированию возможен круговорот, а его незамкнутость, разница между входом и выходом, некоторое несовпадения параметров на входе у каждого нового цикла приводит к развитию, преобразованию экосистем. Если часть химических элементов непрерывно обращается в живом веществе, захватываясь через пищевые цепи или после минерализации новыми организмами, то существенная часть этих же элементов непрерывно выключается из биологических круговоротов, увлекаясь геохимическими потоками в океан или внутриконтинентальные депрессии. Это особенно заметно в отношении тех элементов, которые играют подчиненную роль в жизни организмов и которые проходят «транзитом» через живое вещество полностью или частично. Таковы Cl, Na, значительная часть C, S, Mg, Ca. Ограниченное использование организмами этих элементов приводит к тому, что, проходя циклическим путем через живое вещество, элементы, в общем, остаются подчиненными геологическому круговороту веществ и уходят в виде растворов и взвесей с геохимическими потоками в реки, моря, океаны, внутриконтинентальные бессточные низменности. Именно этим объясняется признанное всеми положение о том, что концентрация солей в Мировом океане за время его существования непрерывно возрастала (Ковда, 1973).
В масштабе геологического и педологического (десятки, сотни и тысячи лет) времени последствия непрерывно протекающего под действием однонаправленного потока солнечной энергии биогеохимического круговорота подвижных, в том числе и связанных с живым веществом, форм элементов становятся очень существенными. В конечном итоге геохимические особенности зрелого ландшафта как системы приобретают свойства историко-геохимической эмерджентности, когда каждый период развития ландшафта обладает геохимическими свойствами, отличными от свойств конечной, более зрелой геосистемы, в которой сосредоточены вторичные продукты миграции, образовавшиеся в онтогенетическое время ландшафтообразования. Таким образом, происходит суммирование малых геохимических доз подвижных веществ, которые затем закрепляются во вторичных продуктах - сегрегационных горизонтах, конкрециях, скоплениях органического вещества и др. Эта особенность формирования геохимических свойств ландшафтов (а в равной мере и педосистем) названа Касимовым (2006) правилом суммирования малых геохимических доз (принцип историко-геохимической эмерджентности).
В книге «Лизиметры в почвенных исследованиях» (Шишов, Кауричев и др., 1998) обобщен обширный фактический материал и приведены результаты собственных исследований авторов, из которых видно, что баланс биологического круговорота веществ не равен нулю. В гумидной зоне идёт вынос вещества. Наиболее активными компонентами, образующимися в ходе биологического круговорота и вовлекающего в миграционные потоки элементы из косной и биокосной среды в таежной зоне являются водорастворимые органические вещества (ВОВ) (Яшин, Шишов, 2001) Так в подзоне южной тайги в составе ВОВ преобладают специфические органические продукты, в частности ФК. Высокая миграционная способность выражена у низкомолекулярных органических и уроновых кислот. Аминокислоты присутствуют в почвенных растворах и лизиметрических водах в весьма малых концентрациях: от 3-5 до 18-20 мг/л углерода, вследствие, очевидно, их быстрой утилизации микрофлорой. Из подстилки выщелачиваются вещества полифенольной природы, отличающиеся высокой комплексообразующей способностью (Шишов, Кауричев, 1998).
Концентрация Mn, Zn и Cu в растворах прямо коррелирует с общей кислотностью растворов, содержанием слабых и сильных кислотных компонентов и содержанием ВОВ, содержание Fe прямо пропорционально содержанию ВОВ и обратно пропорционально рН. Установлено, что гравитационная влага органогенных горизонтов почв, являющаяся потенциальным источником формирования бокового внутрипочвенного стока, сохраняет основные геохимические черты состава почвенных растворов.
Соотношения средних концентраций элементов в составе различных форм вод показывают, что органогенные горизонты почв являются наиболее вероятным источником поступления в поверхностные воды соединений ВОВ, К, Mn, Al и Fe (Белянина, 2007). Обогащение вод Mg, Na и Ca может происходить за счет выноса не только из органогенных, но и нижних горизонтов почвы и породы. Но в целом поступление этих веществ в миграционные потоки, так или иначе, обязано биологическому круговороту.
Закладка лизиметрических опытов на Почвенном стационаре МГУ им. М. В. Ломоносова привела к появлению новых сведений об особенностях протекания биологического круговорота. Так через 33 года после заселения растительностью покровного суглинка стали заметны достоверные различия в содержании в лизиметрических водах кальция и магния под разными типами растительности (еловый лес и многолетние травы). Увеличилась концентрация железа в 3-5 раз по сравнению со среднемноголетними данными, что может свидетельствовать о разрушении легко выветриваемых железосодержащих минералов, таких как хлориты и биотиты (Чижикова, Верховец, 2006).
Таким образом, приведенные данные могут служить подтверждением правила суммирования малых геохимических доз и положения о незамкнутости биологического круговорота. В результате функционирования круговорота в таежной зоне часть вещества выходит из сферы его действия и в силу высокой активности (ВОВ), захватывает элементы из косной и биокосной части экосистемы, выводя его за её пределы и, в конечном счете, за пределы ландшафтов.
1. 4. Режимы и функциональные блоки биологического круговорота
Биологический круговорот можно рассматривать как систему блоков (компонентов экосистемы), соединенных потоками вещества (обменными процессами). Выделяются внутренние обменные процессы, связывающие компоненты данной экосистемы между собой, и внешние - связывающие данную экосистему с другими. Внешние обменные процессы включают входные потоки - вход вещества в экосистему и выходные потоки - выход вещества из экосистемы Состояние биологического круговорота характеризуется средними величинами запасов веществ во всех блоках (компонентах) и интенсивностей всех потоков (обменных процессов) за определенный период времени.
Функционирование блока - это изменение его запаса во времени, функционирование потока - изменение его интенсивности во времени, функционирование биологического круговорота - изменение запасов вещества во всех блоках и интенсивностей всех потоков с течением времени (Титлянова, Тесаржова, 1991).
Режимом биологического круговорота, по А. А. Титляновой и М. Тесаржовой, называется характер его функционирования; вид изменения его параметров во времени. Режимы биологического круговорота могут быть четырех типов - стационарный, периодический, переходный, смешанный.
Стационарный режим характеризуется тем, что при неменяющихся условиях интенсивностей всех процессов и запасы вещества во всех компонентах остаются постоянными, вход вещества в экосистему равен выходу из неё, чистая продукция равна гетеротрофному дыханию. Возможен лишь в искусственных условиях, да и то после некоторой идеализации реальной ситуации.
Периодический режим отличается тем, что изменение всех параметров происходит циклически под воздействием факторов внешней среды. В периодическом режиме в среднем по периоду в многолетнем разрезе все параметры остаются постоянными. Периодический режим отождествляется со стационарным, так как за некоторое количество лет при данном типе функционирования первичная продукция, гетеротрофное дыхание, интенсивности параметров функционирования константны. В периодическом режиме функционируют климаксовые, субклимаксовые экосистемы, часть полуприродных (пастбища) экосистем.
Переходный режим устанавливается в тех случаях, когда экосистема переходит от одного периодического режима к другому. При одних переходах экосистема может терять вещество и энергию, в других - накапливать.
В переходном режиме функционируют все экосистемы, находящиеся на любой стадии любого вида сукцессии, основная часть полуприродных экосистем и большинство агроэкосистем. Следовательно, большая часть биогеоценотического покрова Земли существует в переходном режиме.
В переходном режиме с потерями запасы вещества убывают со временем, вход меньше выхода, чистая первичная продукция не равна гетеротрофному дыханию, а меньше его. Интенсивность процессов на входе системы меньше, чем на выходе.
В переходном режиме с накоплением запасы вещества в экосистеме нарастают, вход больше выхода и (или) чистая первичная продукция больше гетеротрофного дыхания.
Переходный режим с потерями складывается на пастбищах с перегрузкой, на сенокосах, в агроэкосистемах, в природных экосистемах при их загрязнении техногенными выбросами. В большинстве этих систем запасы фитомассы, гумуса, мортмассы, ЭМП с течением времени уменьшаются.
Переходный режим с накоплением характерен для болот, молодых экосистем, для агроэкосистем интенсивного типа. В таких экосистемах избыток вещества закрепляется в фитомассе, растительных остатках и в гумусе.
С течением времени любой переходный режим сменяется периодическим и экосистема достигает нового стационарного состояния. Путь, по которому параметры биологического круговорота переходят от одного стационарного состояния к другому, называется траекторией перехода. Время, за которое биологический круговорот переходит от одного стационарного состояния к другому, называется временем достижения стационарного состояния.
Смешанный режим характеризуется тем, что одни подсистемы биологического круговорота функционируют в периодическом режиме, а другие - в переходном. Смешанный режим для определенного элемента связан с тем, что различные подсистемы биологического круговорота выходят на стационарный уровень с различной скоростью (Титлянова, Тесаржова, 1991).
Несколько иначе подходит к функционированию почв и биологическому круговороту С. Я. Трофимов (2002). Он пишет, что функционирование связано в первую очередь с теми процессами, которые протекают за счет трансформации почвенной биотой органических и органо-минеральных соединений. Эти процессы он называет биогенно-функциональными (БФП), под ними понимает процессы взаимодействия авто- и гетеротрофных организмов и их совокупности с минеральной массой, локализованные в пределах минерального субстрата и (или) на его поверхности, сопровождаемые извлечением энергии фотосинтеза и приводящие к возврату или вовлечению в биологический круговорот элементов минерального питания растений.
Несмотря на тесную связь функционирования и БФП с биологическим круговоротом эти понятия не тождественны, поскольку круговорот в большей степени характеризует лишь количество поступающего в почву вещества и поглощаемого растениями, в то время как функционирование складывается из совокупности процессов миграции и трансформации веществ, их интенсивности, локализации, временной динамики и др. А. А. Титлянова и М. Тесаржова (1991) подходят к описанию функционирования экосистемы с позиций биологического круговорота, а С. Я. Трофимов (2002) рассматривает функционирование лишь почвы, поэтому биологический круговорот у него рассматривается лишь на входе и выходе.
Однако имеет смысл рассмотреть выделяемые С. Я. Трофимовым (2002) типы функционирования почв, которые, по сути, выделяются по сумме эффектов от движения атомов: «весьма удобными критериями типизации функционирования почвы, изменения которых могут быть экспериментально зарегистрированы за относительно короткий промежуток времени, являются структурно-функциональные характеристики круговорота углерода и биогенных элементов».
Можно выделить период относительно быстрого развития, как почвы, так и фитоценоза и период относительного затухания интенсивности происходящих изменений. Функционирование почвы в период становления биогеоценоза характеризуется несбалансированностью поступления органического вещества и его минерализации, что приводит к формированию органопрофиля. Такой тип функционирования можно назвать аккумулятивным.
В зрелой, сформировавшейся экосистеме интенсивность происходящих изменений субстрата существенно снижается. Функционирование почв характеризуется сбалансированностью поступления органического вещества и его минерализации, поступления с опадом минеральных элементов и их вовлечения в биологический круговорот. Этот тип функционирования можно назвать квазистационарным, при котором «мощность» функционирования максимальна.
С. Я. Трофимов (2002) пишет, что «такие устоявшиеся понятия, как «заторможенный» биологический круговорот, замедленная минерализация органического вещества и т. п. по отношению к зрелым почвам неприемлемы. Также мало подходит для характеристики интенсивности преобразования органического вещества так называемый подстилочно-опадный коэффициент, который в лучшем случае отражает скорость достижения равновесия в системе подстилка-опад, но не в системе органопрофиль-опад».
Квазистационарное функционирование может смениться на регрессивное. В этом случае количество ежегодного опада не обеспечивает потребности гетеротрофного блока, что может быть обусловлено снижением продуктивности фитоценоза, либо активизацией деятельности биоты.
Стационарное состояние является инвариантным, поскольку альтернативные варианты (аккумулятивное и регрессивное функционирование) на протяжении длительных периодов времени невозможны: ситуация, при которой накапливается вещество, в условиях, когда есть возможности для его вовлечения в круговорот, противоречит сущности жизни, обладающей высокой скоростью «растекания» по поверхности Земли, а противоположный вариант противоречит закону сохранения энергии.
По сути, как пишет А. С. Керженцев (2006), для всей живой природы выполняется один универсальный механизм функционирования - обмен веществ и энергии или метаболизм. Классическая биология трактует метаболизм как способ проявления и поддержания жизни путем взаимодействия двух противоположно направленных процессов: анаболизма и катаболизма.
В реальных экосистемах происходит регулярный обмен всего набора химических элементов, входящих в состав биоты. У каждого элемента своя траектория и характерное время круговорота. Для осуществления функции метаболизма природная экосистема имеет не два (как клетка или организм), а три функциональных блока:
- блок анаболизма (превращает минеральную массу в фитомассу с помощью солнечной энергии, часть фитомассы превращается в зоомассу; и микробиомассу;
- блок катаболизма (превращает некромассу в минеральную массу, при этом часть минеральной массы, взаимодействует с продуктами полураспада, образуя почвенный гумус, выполняющий в экосистеме одновременно три функции: накопителя, хранителя и дозатора элементов минерального питания фитоценоза).
- блок некроболизма (превращает биомассу в некромассу, при этом часть вещества направляется в генеративные органы на возрождение потомства);
Каждый блок представляет взаимодействие двух противоположно направленных процесса. Блок анаболизма представляет взаимодействие процессов фотосинтеза и дыхания, а в общем случае биосинтеза и экскреции. Блок некроболизма - взаимодействие процессов некроза и возрождение жизни. Блок катаболизма - взаимодействие процессов минерализации и гумификации некромассы.
По существу биологический круговорот или обмен вещества и энергии в экосистеме происходит между живой и мертвой биомассой. Однако фитоценоз в процессе анаболизма способен принимать от педоценоза только минеральные вещества в форме газов и растворов солей, высвобождаемые в процессе катаболизма. Поэтому в структуре экосистемы, кроме живой биомассы и мертвой биомассы (некромассы) выделяется минеральная масса как предмет обмена вещества между педоценозом (почвой) и фитоценозом (растительностью) (Керженцев, 2006).
1.5 Звенья преобразования веществ в биологическом круговороте
Рассмотрим звенья преобразования веществ в последовательности, предложенной Смольяниновым (1969) с некоторыми изменениями. Так звено потребления, выделяемое им как заключительное, мы рассмотрим первым, так как представляется более логичным рассматривать его в первую очередь, так как оно состоит из автотрофов.
