При рассмотрении этого вопроса, следует обратиться к истокам возникновения экологии и объединения её с географией. Зародившись в недрах биологии, биологическая экология (биоэкология) сформировалась как наука о закономерностях взаимодействия биологических систем с окружающей средой. Дальнейшее развитие экологии привело к образованию экологии человека и социальной экологии, то есть изучению взаимодействия со средой различных социальных систем (Кочуров, 1999).
У географии в связи с экологизацией науки появились благоприятные перспективы превратиться в науку синтетическую, опираясь прежде всего на необычайную ёмкость понятия “экология”. Впервые обратил внимание на роль географических исследований в решении экологических проблем академик В. Б. Сочава [1970]. Академик Н. П. Герасимов [1985] определил экологический подход в качестве общенаучного для всех конструктивных географических исследований. А. Г. Исаченко [1990] считает, что география больше других наук подготовлена к разработке экологической концепции.
С течением времени экологический принцип в географии стал завоевывать все более широкие позиции, и в первую очередь при исследовании биоты, биоэкосистем (биоцентрический подход) и ландшафтов (экология ландшафтов), также он более известен как геоцентрический подход. Другой важной разновидностью экологического принципа является антропоцентрический (антропоэкологический) подход, когда рассматривается взаимодействие человека с окружающей природной средой.
К. Тролль (Troll, 1939) обозначил науку, лежащую на рубеже географии (ландшафтоведения) и биологии (экологии) и назвал ее “ландшафтной экологией”. По определению А. Винка (Vink, 1983) главная задача ландшафтной экологии сводится к описанию и характеристике ландшафта в соответствии с его связями с биосферой и антропосферой.
В западно-европейской школе биогеографии ландшафтно-экологическое направление восходит к имени Г. Вальтера. Появляется и немецкая школа под руководством - Г. Хаазе и Э. Неефа (Нееф, 1974). Создателями со-временной концепции ландшафтной экологии считаются М. Годрон и Р. Форман (Forman, Godron, 1986). В нашей стране важную роль в развитии ландшафтной экологии сыграло развитие ландшафтной школы и ландшафт-ных методов при различных исследованиях биологических ресурсов. Таким образом, особенностью русской концепции ландшафтной экологии явилась ее заметная биоцентричность, с одной стороны, и использование достижений русской школы ландшафтоведения, с другой (Виноградов, 1994). Основоположник отечественной ландшафтной экологии В. Б. Сочава создал известный синтез эко-логии и географии сначала в Ботаническом институте (г. Ленинград) и затем, в особенности, в Институте географии (г. Иркутск) (Сочава, 1970, 1978). Полностью концепция ландшафтной экологии в России была сформулирована Б.В.Виноградовым (1994).
Биота непосредственно связана со средой, соответственно и группа хортобионтов привязана к среде обитания, растительность которой и определяет доминантные группы хортобионтов на определенном участке. Для формирования биоты определенного участка, в том числе и для хортобионтов, ведущими являются средоформирующие факторы. Основными такими факторами являются: местоположение (высотный пояс, экспозиция, крутизна склона), климатогенный (мезо- и микроклимат), трофический (почвы и растительность). Поэтому факторы среды не одинаково влияют на отдельные показатели структуры растительности, а соответственно, на численность, на видовой состав, на биомассу хортобионтов и их основные доминантные виды. Подобное соответствие рассматривалось на примере лесной (сосны и березы) и луговой растительности, потому что типы леса как природные системы в наибольшей мере обладают повышенной “чувствительностью” в отношении влияния факторов среды. Влияние же рельефа по всем характеристикам в сравнении с почвой существенно меньше. Это можно объяснить большей сопряженностью лесных и луговых ценозов с почвенными условиями, как прямодействующими.
1.4. Биотика ландшафта
В условиях все возрастающего антропогенного воздействия на биосферу происходят глобальные процессы потери ее генофонда, сокращения его разнообразия, площадей естественных ландшафтов и биоэкосистем с их «бесплатными» средоформирующими и ресурсовоспроизводящими функциями. Все это диктует необходимость поиска новых междисциплинарных подходов к познанию процессов формирования, развития и динамики природных и культурных ландшафтов с позиций оптимизации среды жизни человека, решения проблем сохранения ландшафтного и биологического разнообразия регионов.
К числу таких направлений можно отнести биотику ландшафта, под которой понимается научное направление, изучающее территориальное распределение биоты и биомов в рамках геосистем регионального и локального уровней и их роль в функционировании последних на основе ландшафтной парадигмы (Лиховид, Шальнев, Шкарлет и др., 2005). Это новое направление в ландшафтоведении, которое стало формироваться на кафедре физической географии Ставропольского госуниверситета с 2000 года в связи с тем, что исследование биотических компонентов ландшафта и в настоящее время остается слабо разработанным звеном теории ландшафтоведения. Более того, изучение этих вопросов происходит в рамках научного направления «Геофизика ландшафта», т.е. природе простейших форм движения материи. Перспективность этого направления определяется слабой изученностью биоты ландшафта - наиболее активного компонента, вовлекающего в круговорот неорганическое вещество и создающего биомассу (Исаченко, 1991).
Ведущей концепцией биотики ландшафта является биосферная концепция, которая сформировалась с учетом двух подходов:
- биосферного В.И. Вернадского, который рассматривал биосферу как глобальный биотоп Земли с большим разнообразием биострома;
- экобиосферного В.Н. Беклемишева, который изучал биосферу как экобиосистему планеты (биоценоз с биоценотическими и экологическими характеристиками), где разнообразие и совокупность биоэкосистем ландшафтов и их функциональные возможности обуславливают устойчивое состояние природной биосферной среды.
Методологической основой данного направления является ландшафтный подход, где природный ландшафт рассматривается как реальный объект исследования в качестве фокуса территориальной организации компонентов биосферы с позиций холизма (целостности взаимодействия абиотического, биотического и биокосного вещества в одном пространстве). Именно биота является тем «метахондрием» в генотипе ландшафтных геосистем, который определяет сущность взаимодействия абиотических, биотических и биокосных компонентов на определенном отрезке существования геосистемы.
В концептуальной основе биотики ландшафта лежит идея о полисистемной модели ландшафта (Шальнев, 1999, 2004). Она предусматривает выделение в рамках теоретического моделирования ландшафта трех подсистем: компонентной, морфологической и биоэкосистемной (биоценотической). В рамках этой модели биотика ландшафта находит возможности своей реализации на всех трех уровнях анализа.
В компонентной (топической) подсистеме изучаются вертикальные связи компонентов ландшафта, которые как в фокусе перекрещиваются в почвенном (биокосном) компоненте (рис. 1). Эти связи (взаимосвязи) обусловлены круговоротами субстрата, энергии и информации (СЭИ), в основе которых лежат физико-химические и биохимические процессы. Их особенности рождают имманентные свойства (состояние этих компонентов и режим их функционирования во времени в системе взаимосвязи), а также явление эмерджентности, т.е. природные условия, определяющие инвариантность (устойчивость) состояний компонентов и их связей. Биотический компонент в этой модели можно рассматривать с позиций количественных (видовое разнообразие) и качественно-количественных (продуктивность) характеристик. В топической или моносистемной модели разных видов геосистем изучаются вертикальные взаимосвязи всех компонентов, которые как в фокусе перекрещиваются в почвенном (биокосном) компоненте (рис. 1).Наиболее наглядно это можно проследить на примере самой малой геосистемы ландшафта - фации. Ведущей принцип анализа такой модели - равнозначность всех компонентов геосистемы.
Рис. 1. Топическая модель ранга фации (малой геосистемы) (Шальнев, 2004).
А - литогенное поле разнородности местности;
Б - климатогенное поле однородности геоботаниеского пояса.
Компоненты геосистемы:
1 - абиотические (горные породы, воздух, вода);
2 - биотические (растения, животное население, микроорганизмы);
3 - почвы (биокосные);
4 - вертикальные связи компонентов (на базе физико-химических и биохимических процессов);
5 - вход вещества, энергии и информации (ВЭИ);
6 - выход геосистем (качество природных условий, продуктивность).
Морфологическая (полисистемная) модель позволяет изучать закономерности внутриландшафтной дифференциации биоты и проводить территориальный анализ латеральных связей в системе катенных рядов. В их основе лежит понятие «литогенного поля разнородности», которое определяет пространственную структуру ландшафта и определяет при латеральных связях черты сходства и автономности фито- и зооценозов, формирует экотонную структуру границ.
В биоценотической подсистеме (подсистеме биоэкосистемного типа) возможно применение пространственно-временного анализа по принципу монодуализма с функциональной первичностью времени, что проявляется в сезонной динамике биоты, биохимических процессов и круговоротов СЭИ. Имманентная сущность связей в такой модели строится по принципу экоцентрических прямых и обратных связей, а эмерджентные свойства проявляются в поддержании инвариантных свойств качества природной среды жизни биоты. «Хозяин» модели (биота) испытывает не только воздействие компонентов окружающей среды, но и сам влияет на эти компоненты и качество среды. Причина - биохимические процессы и биотические источники энергии, определяющие особенности биогеохимических круговоротов вещества в пределах биоэкосистемы. В таком качестве набор биоэкосистем (в ранге фаций) представляет собой «анатомию» и «физиологию» ландшафтной структуры, которая формирует и регулирует природную среду не только ландшафта, но и биосферы в целом (рис. 2).
Биоэкосистемы ландшафта, их имманентные и эмерджентные свойства испытывают внешние воздействия более крупных морфологических единиц - местностей и высотных геоботанических поясов. Например, климатогенное поле однородности высотного геоботанического пояса определяет инвариантное проявление совокупности элементов биотического компонента (как фито, так и зоо). Его влияние проявляется через гидротермические условия, сезонная динамика которых определяет и сезонную динамику элементов биоэкосистемы. Литогенное поле разнородности ландшафта вносит свои поправки в гидротермические условия и определяет территориальную мозаику биотических сообществ. Например, в поясе хвойных лесов Северо-Западного Кавказа чаще всего на склонах северной экспозиции растут пихтовые леса, южной - сосновые.
Рис. 2. Биоценотическая модель фации (биоэкосистемы) (Шальнев, 2004).
1 - биоценотическая модель.
Ее компоненты:
2 - абиотические (горные породы, воздух, вода);
3 - растительность;
4 - животное население;
5 - микроорганизмы;
6 - почвы.
Подсистема:
7 - “среда”.
Связи геосистемы:
8 - влияние компонентов среды на “хозяина”
9 - обратная связь “хозяина”;
10 - биогеохимический круговорот.
Внешние геосистемы:
А - литогенное поле разнородности ”местности”;
Б - климатогенное поле однородности геоботанического пояса;
11, 12 - прямые и обратные связи с внешней средой.
13 - вход ВЭИ;
14 - выход геосистемы (качество окружающей среды как части экобиосферы Земли).
В традиционных ландшафтных исследованиях, и в настоящее время, основное внимание уделяется растительности и животному населению с позиций компонентного анализа с использованием описательных методов. Внутриландшафтная дифференциация биотического компонента обычно рассматривается на примере изучения биогеоценозов. Подобный же опыт изучения животного населения фактически отсутствует. С этой проблемой мы столкнулись при изучении ландшафтов Северного Кавказа.
В свою очередь результаты этих круговоротов (наращивание биомассы, ее отмирание и утилизация) оказывают большое влияние на компоненты окружающей среды биоценотической модели (особенно почвенные), а также, как следствие, на само качество окружающей среды не только биоэкосистемного уровня, но и ландшафтного и в целом экосферного биосферы Земли. Таким образом, биоэкосистемы - это набор “атомарного уровня” ландшафтных структур, формирующих и регулирующих качество природной среды ландшафта и биосферы.
Биоэкосистемы ландшафта, их имманентные и эмерджентные свойства испытывают значительные внешние воздействия более крупных геосистем (ранга местности и высотного геоботанического пояса). Например, “климатогенного поля однородности” высотного геоботанического пояса среднегорий, которое определяет инвариантное проявление совокупности элементов биотического компонента (как фито-, так и зоо-). Его влияние проявляется через гидротермические условия, сезонная динамика которых определяет и сезонную динамику элементов биокомпонента. “Литогенное поле разнородности” ландшафта, геоботанического пояса, местности (абсолютная и относительная высота, горные породы, мезо- и микроформы рельефа, экспозиция и др.) вносит свои поправки в гидротермические условия и, следовательно, в суженный инвариант биотического компонента (например, в хвойном поясе > сосновые леса занимают склоны южной экспозиции а пихтовые леса - склоны северной экспозиции. Также у них верхняя граница произрастания разная - у сосновых лесов - 2300-2355, а у пихтовых - 1950-2000 м. над уровнем моря).
Глава II. Ведущие природные факторы внутриландшафтной дифференциации беспозвоночных высокогорий
2.1. Геоморфологический фактор
Большой Кавказ в тектоническом отношении является эпигеосинклинальной геотектурой. Он имеет резко выраженное асиммитричное строение, обусловленное системой крутых сбросов и надвигов и подразделяется на два типа тектонических структур - блоковые или глыбовые хребты на древнепалеозойском фундаменте и депрессии. К блоковым хребтам относятся Главный, Боковой и Передовой, протянувшиеся в субширотном направлении. К депрессиям относятся Южно-Юрская, сформированная осадочными отложениями нижнеюрского возраста, и Архызско-Загеданская средне- и верхнеюрского возраста. По тектоническим разломам формировались эрозионно-тектонические долины, такие как Теберда, София, Кизгич и другие (Герасимов, Лилиенберг, 1984).
Исследования проходили на территории Западного Кавказа по трем высокогорным ландшафтам, в которых наиболее четко прослеживается смена гидротермических условий в долготном направлении. Данный район выделяется как по амплитуде неотектонических поднятий и характеру структур, так и по характеру растительности и климатическим характеристикам (Милановский, Хаин, 1963; Белановская, 1990; Ефремов и др., 2001). Горный рельеф изучаемой территории формируется под воздействием морозного выветривания, речной эрозии, склоновой денудации и ледниковой деятельности, ограниченной в пространстве ареалом распространения ледников. На характер проявления этих процессов в значительной степени влияют реликты древнеоползневых и сейсмогенных форм. В масштабе региона они хорошо развиты, чему способствует густая сеть разрывов и тектонических трещин, разбивающих массивы на блоки разных порядков (Черных, 1991).
Морфометрическая и морфологическая характеристика исследуемых морфоструктур Западного Кавказа отличается друг от друга.
В основе геоморфологического фактора лежит геологическое строение. Горст-антиклинорий Главного хребта, развившийся в пределах северной краевой зоны геосинклинали Большого Кавказа, играет в современной структуре Западного Кавказа роль осевого поднятия. Он сложен кристаллическими сланцами и гнейсами нижнего и среднего палеозоя, на значительных пространствах замещенными гранитоидами средне- и верхнепалеозойского возраста (Герасимов, Лилиенберг, 1984).
Главный Кавказский хребет представляет собой эрозионно-тектонические горы и является водораздельным хребтом, в рельефе которого преобладают карлинги с крутыми вершинами. Общая длина Главного хребта 1385км, при средней высоте 2900м. Максимальная высота хребта 5182м (г. Шхара). Относительные высоты Главного хребта в пределах Западного Кавказа повышаются с запада на восток. Основными вершинами являются: Фишт (2868м), Чугуш (3238м), Цахвоа (3345м), Пшиш (3790м), Эрцахо (3910м), Домбай-Ёльген (4046м), Далар (3988м) (Ефремов и др., 2001, с. 56-57). Сложен он толщами протерозойских и палеозойских кристаллических сланцев и крупными интрузиями гранитоидов. Горст-антиклинорий хребта осложнен системой глубоких разломов, разделяющих его на ряд кулисообразных блоков (Софийский, Тебердинский и другие) (Шальнев, Джанибекова, 1996).
Граница между Главным и Боковым хребтами не везде четко выражена, что обусловлено сложным взаимодействием структурных блоков (покровных пластин). Наиболее определенно раздел между ними наблюдается на северной стороне Главного хребта. Он проходит по долинам рек, совпадающим со структурной зоной, называемой Южно-Юрской депрессией. Ее Домбайский участок представлен абсолютными отметками 1800-1900м над уровнем моря. Это троговая долина, у которой склоны сложены метаморфическими породами палеозоя, а днище заполнено четвертичными моренными, флювиогляциальными и аллювиальными отложениями.
Боковой хребет расположен к северу от Главного на расстоянии от 2км. до 25км. и южнее Передового на расстоянии 8-22км. В среднем, общая длина Бокового хребта 662км, при средней высоте 2310м. Основные вершины хребта: София (3687м), Большая марка (3758м), Даут (3748м), Курша (3870м), Куршоу (3690м) и т.д. Он образован выступом герцинского фундамента, сложенным кристаллическими сланцами и гнейсами нижнего и среднего палеозоя и гранитоидами позднего палеозоя. Особенностью этой зоны является наличие в ней крупных интрузий габбро и ультраосновных пород (серпентиниты), кварцевых диоритов, гранитов, а также эффузивных образований. Однако участие в тех или иных геологических формаций в строении центральной зоны неодинаково (Ефремов и др., 2000).
От Бокового и Главного хребтов Передовой хребет отделяется на западе Архызско-Загеданской внутригорной эрозионно-тектонической продольной депрессией, сложенной нижнеюрскими отложениями. Архызский новейший грабен представляет собой северное ответвление от основного желоба шовно-депрессионной зоны. Он разделен на блоки меридиональными разломами и речными долинами.
К северу от Бокового хребта, на участке от р. Белой на западе до р. Урух на востоке, протянулся Передовой хребет, являющийся самостоятельной орографической единицей. Общая длина хребта 314км, средняя высота 2970м. Основные его вершины Кынгыр-Чад (3543м), Кенделляр-Ляр (3416м), Кызыл-Кол (3638м). Он сложен метаморфическими и осадочными породами палеозоя. Особенно сложен состав горных пород в районе хребта Абишира-Ахуба, где в большей мере распространены среднепалеозойские сильно метаморфизованные лавы, а также пестроокрашенные песчаники, алевролиты, аргиллиты и другие породы (Михеев, Снежко, Сафронов, 1962).
