Рис. 12. Распределение отрядов и доминантных видов хортобионтов на лугу южной экспозиции.
На лугу северном произрастают разнотравно-злаковые ассоциации с преобладанием вейника тростниковидного, мятлика длиннолистного, ветреницы пучковатой, купальницы и др. Все вышеперечисленные факторы способствуют распространению здесь таких же семейств, что и для южного луга, но с некоторыми отличиями, также отличается и набор видов. Всего 62 вида растений.
Основными доминатными отрядами по количественным характеристикам является отряд Homopteta - 41 особь, причем более половины всех насекомых этого отряда находятся на стадии личиночного развития и отряд Coleoptera, который к тому же имеет и достаточно богатый видовой набор. Он представлен 25 особями, которые относятся к двум семействам: к семейству Curculionidae принадлежат два вида - Zacladus geranii и Nastus fausti, а к семейству Oedemeridae - вид Chrysanthia viridissima. Отряд Orthoptera представлен в количестве 21 особи, которые все находятся на личиночной стадии развития и видовую принадлежность трудно идентифицировать. На северном лугу малочисленным отрядом является отряд Hemiptera - 13 особей cемейства Pentatomidae с доминантным видом - Dolicoris baccarum (рис. 13).
Рис. 13. Распределение отрядов и доминантных видов хортобионтов на лугу северной экспозиции.
На лугу восточном распространены злаково-разнотравные луга, число видов которых превышает 80. Здесь отмечена 81 особь хортобионтов. Доминируют два отряда - отряд Homopteta и отряд Hemiptera по 27 особей. Как и на предыдущих участках преобладающими по численности являются именно эти два отряда, большая часть которых представлена насекомыми, находящимися на личиночной стадии развитии. В отряде Hemiptera также выделяется ранее не встречающийся вид Authonomus rubi и род Polimerus sp. Отряд Coleoptera (18 особей) и здесь выделяется по видовому разнообразию и представлен четырьмя семействами - семейством Oedemeridae - вид Chrysanthia viridissima, семейство Coccinellidae - вид Subcoccinella vigintiquatuorpunctata, семейство Elateridae - род Athous и семейство Curculionidae - вид Authonomus rubi. И самым малочисленным отрядом и на восточном лугу явился отряд Orthoptera, большинство особей представлено личинками и только две взрослые особи вида Chrysochraon dispor (рис. 14).
Рис. 14. Распределение отрядов и доминантных видов хортобионтов на лугу восточной экспозиции.
В итоге мы предоставляем выборку общих видов для трех рассмотренных экспозиций (рис.15).
Рис. 15. Соотношение видов насекомых на южном, северном и восточном склонах.
При общем анализе данных по сравнению насекомых, выявлено количество общих видов для всех фаций водораздельного экотона только для семейства Cercopidae - вид Cercopis sanguinea. Общими для северной и южной экспозиций является вид Dolicoris baccarum cемейства Pentatomidae и вид Zacladus geranii семейства Curculionidae. Вид Carpocoris melanocerus cемейства Pentatomidae и вид Chrysochraon dispor семейства Acrididae характерны для южной и восточной экспозиций. А на склонах северной и восточной экспозиций встречаются насекомые отряда Homopteta и отряда Orthoptera, но только на личиночной стадии развития. Все выше перечисленные виды встречаются только на одной определенной фации и больше не дублируются. Такое закономерное распределение видового набора хортобионтов доказывает прямую взаимосвязь микроклимата, растительных ассоциаций и хортобионтов.
3.1.2. Беспозвоночные долины реки Птыш
Ледниковый экотон рассматривался на примере троговой долины реки Птыш. Склоны трогов при переходе к днищу выположены конусами выноса эрозионных ложбин. В долине Птыша хорошо сохранились следы последней стадии четвертичного оледенения, получившего название 3-его этапа каракельского оледенения (Тушинский, 1949, Сафронов, 1960). У входа в долину сохранилась мощная конечная морена (высотой до 40м.) последней стадии оледенения. Далее на днище долины сохранились еще три невысоких конечных морены (3-5м высотой), которые фиксируют стадии отступления ледника постаманаузской стадии. Хорошо выражены донные и боковые морены современной стадии «фернау» отступания ледника (Шальнев, Конева, 2006).
В связи с абсолютными высотами долины и климатическими условиями в долине сформировалась растительность переходного геоботанического пояса от хвойных (пихтовых) лесов к субальпийским лугам (Шальнев, 2005). Здесь произрастают березовые криволесья на конечной морене (Аманаузская стадия) и частично на склонах трога. Большая часть днища долины занята субальпийскими лугами (рис. 16).
Рис. 16. Фрагмент ландшафтной карты ледникового экотона
долины реки Птыш.
Легенда:
Урочища:
А. Сложное урочище днища долины, сложенное аллювием и флювиогляциальными отложениями. Состоит из простых урочищ:
3 - конечная морена, частично размытая рекой (левый борт), с березовой растительностью на примитивных грубоскелетных почвах;
4 - конечные морены; частично перекрытые осыпями, с разнотравно-злаковой растительностью на примитивных горно-луговых почвах;
Б. Сложные урочища склонов троговой долины западной и восточной экспозиции, сложенные коллювиально-пролювиальными отложениями и кореннымит породами (гнейсами). Состоит из простых урочищ:
6 - конуса выноса, сложенные коллювиально-пролювиальными отложениями, западной (восточной) экспозиции с субальпийскими лугами и березовыми криволесьями на горно-кустарниковых почвах;
7 - конуса выноса, сложенные коллювиально-пролювиальными отложениями, западной экспозиции с луговой субальпийской растительностью на горно-луговых почвах;
8 - то же, восточной экспозиции с луговой субальпийской растительностью и пятнами рододендрона.
Была рассмотрена структура отрядов хортобионтов, присущих ледниковому экотону долины реки Птыш (рис. 16).
Отметим, что численно преобладает отряд Homoptera - 56% от общего числа насекомых отрядов. Причем более 70% насекомых отряда находится на личиночной стадии развития. Далее следует отряд Hemiptera (38%). Представителей последнего отряда в 1,5 раза меньше, чем равнокрылых. Для отряда также характерно доминирование особей личиночной стадии развития - более 70%. Отмечено совсем малое количество насекомых, относящихся к отряду Coleoptera. Их всего 6% от всех отловленных особей. Самым малочисленным оказался отряд Orthoptera - менее 1%, представленными личинками. Более детальное отличие мы отобразили на последующих круговых диаграммах, которые показывают структуру семейств относительно каждого отряда. Причем подчеркнутым шрифтом отмечены фоновые виды или рода для каждого семейства (рис. 17).
Рис. 17. Структура отрядов хортобионтов для ледникового экотона долины реки Птыш.
Отряд, Coleoptera занимающий предпоследнее место (6%), характеризуется достаточно большим видовым разнообразием, хотя и гораздо меньшим, чем на водораздельном экотоне. Отряд Сoleoptera представлен пятью семействами (рис. 18).
Доминантным семейством является семейство Cantharidae с видами Cantharis sudetica, Rhagonycha limbata и. Для семейства Curculionidae - Phyllobius argeutatus, Otiorhynchus tatarchani, Otiorhynchus bideutatus, Zacladus geranii. Менее распространенными явились семейство Chrysomelidae с видами и родом Gastroidea viridula, Cryptocephalus sp. И семейство Coccinellidae с одним отмеченным здесь видом Coccinula quatuordecimpunctata.
Рис. 18. Структура населения семейств Coleoptera для ледникового экотона долины реки Птыш.
Нам удалось также проанализировать и структуру насекомых Hemiptera (рис. 19).
Рис. 19. Структура населения семейств Hemiptera для ледникового экотона долины реки Птыш.
Отряд Hemiptera представлен только одним семейством Miridae и единственным здесь родом Polimerus sp. Для наглядного сравнения нами был выбран именно этот тип диаграммы потому, что можно отметить, что более 70% особей находится на стадии личиночного развития.
Далее нами был рассмотрен преобладающий отряд Homoptera (рис. 20).
Рис. 20. Структура населения семейств Homoptera для ледникового экотона долины реки Птыш.
Единственным выделенным здесь семейством является семейство Cicadellidae. К сожалению, невозможно было определить даже род особей, но более 70% беспозвоночных являются взрослыми особями.
На рисунке 21 представлена структура отряда прямокрылых. Группа Orthoptera также малочисленна и представлена, в большей степени особями, которые находятся на личиночной стадии развития. Но все же нами было отмечено семейство Pamphagidae и определен вид - Nocaracris cyanipes или каменная кобылка, встречающаяся на альпийских лугах и скалистых участках с обилием мхов и лишайников. Местообитания каменной кобылки (Nocaracrus cyanipes) приурочены к альпийским коврам и каменистым пустошам у границ ледников на высотах 2800 - 3200 м. Следствием адаптаций прямокрылых к штормовым ветрам высокогорий является наличие бескрылых видов и форм с частично редуцированными крыльями.
Рис. 21. Структура населения семейств Orthoptera для ледникового экотона долины реки Птыш.
В принципе, существует вполне строгая закономерность дифференциации насекомых травяного покрова. По мере постепенного отступания ледника, происходит последовательное заселение освобожденной территории. Сначала появляется березы, как более устойчивая к неблагоприятным условиям порода, позже антропофитная растительность, а потом происходит распространение и насекомых, в прямой зависимости от растительных ассоциаций. Однако территориальные различия травянистой растительности по долине реки Птыш различны, что связано с временными процессами зарастания моренных отложений. В то же время, травянистая растительность данного ледникового экотона, имеет значительную схожесть по видовому составу с субальпийскими лугами на конусах выноса долины как донора видового разнообразия. Отсюда и зависимость в распространении беспозвоночных как ледниковых представителей - вид Nocaracris cyanipes, так и субальпийских - вид Coccinula quatuordecimpunctata или вид Zacladus geranii.
При характеристике антропогенной нарушенности, можно отметить, что она здесь отсутствует. Хотя представители антропофитов отмечены на донной морене долины реки и на конусах выноса, расположенных в непосредственной близости от самого ледника (рис. 22). Присутствие нтропофитной растительности объясняется их способностью к заселению территории после освобождения морен после схода ледника.
Рис. 22. Соотношение антропофитной растительности и разнотрано-злаковой в пределах границ ледникового экотонадолины реки Птыш.
Все же на 75% преобладает разнотравно-злаковая растительность, а антропофиты представлены 25 %, причем фоновым растением для донной морены является борщевик, а для конусов выноса - чемерица Лоббиля и чертополох. Также индикаторами антропофитности являются и беспозвоночные - личинки и взрослые особи Gastroidea viridula семейства Chrysomelidae.
В целом, многочисленность насекомых (отряды Homoptera, Hemiptera) с преобладанием доли личинок, уравновешивается бедностью видового разнообразия и малочисленностью отряда Coleoptera и присутствием Orthoptera (на стадии личиночного развития) с типичным ледниковым видом - Nocaracris cyanipes.
3.2. Беспозвоночные хребта Абишира-Ахуба
Склоновый экотон рассмотрен на примере южного склона хребта Абишира-Ахуба слабой эрозионной расчлененности. Он является одним из наиболее выраженных видов ленточного типа экотона, который находится на границе двух доминантных геоботанических поясов - сосновых лесов и субальпийских лугов (рис. 23). Сосновые леса среднегорий Архызской котловины распространены до отметки 2200 м. над уровнем моря. Выше они переходят в небольшие массивы сосновых редколесий, разделенных субальпийскими лугами, которые приурочены в большей части к древним карам, заполненным коллювием. От них вниз по склону протягиваются эрозионные ложбины, разделяющие сосновые леса на отдельные массивы. Выше 2300-2350 м. над уровнем моря начинается пояс субальпийских лугов.
Рис. 23. Фрагмент ландшафтной схемы склонового экотона
хребта Абишира-Ахуба (южный склон).
Легенда:
Урочища:
7 - очень крутых склонов с обнажением коренных пород и коллювиальными осыпями, с сосновыми редколесьями на грубоскелетных примитивных бурых горно-лесных почвах;
8 - древних каров, сложенных коллювием, с субальпийскими лугами на горно-луговых почвах;
9 - эрозионных и лавинных ложбин, сложенных коллювиально-пролювиальными отложениями с луговой растительностью.
Была рассмотрена структура отрядов хортобионтов, присущих склоновому экотону хребта Абишира-Ахуба (рис. 24). Доминирует отряд Homoptera - 60%, как на ледниковом экотоне. Перевес этого отряда над следующим - отрядом Hemiptera составляет более 30%. Насекомые отряда Coleoptera составляют 11% от общего состава хортобионотов хребта Абишира-Ахуба. Самым малочисленным, как и на всех представленных видах экотона, явился отряд - Orthoptera - всего 3% от всех беспозвоночных.
Такая структура соотношения отрядов вполне оправдана для территории, ввиду антропогенного фактора.
Рис. 24. Структура отрядов хортобионтов для склонового экотона хребта
Абишира-Ахуба.
Отряд Coleoptera представляет собой довольно интересное сочетание семейств и набор видов, не отмеченный в зоне экотона хребта Малая Хатипара и в долины реки Птыш (рис. 25). Примечательно, что наиболее разнообразно сем. Curculionidae в экотонной зоне хребта Абишира-Ахуба при наименьшей площади исследованной нами территории. Поэтому доминирует семейство Curculionidae - 38%, с основными видами и родами - вид Cionis hartulanus доминанта, также отмечены и виды - Nastus fausti, Zacladus geranii, Otiorhynchus psudobrachyalis. 20% отловленных особей приходится на семейство Chrysomelidae - 20%. Особенностью представленного комплекса является не полное доминирование семейства листоедов среди остальных семейств, но оно представлено на втором месте и составляет 20% от общего числа. Хотя видовая структура все же не однообразна - это личинки и взрослые особи вида Gastroidea viridula и насекомые рода Cryptocephalus (его виды - Cryptocephalus moraei, Cryptocephalus bipunctatus). Такая структура населения склонового экотона - результат сильной пастбищной нагрузки. В долине идет летнесезонный выпас как крупного рогатого скота, так и мелкого - овец, коз. Естественные сообщества долины заменены антропогенными. Растительность днища представлена антропофитами - щавелем конским, крапивой двудомной и др. Соотношение семейства Elateridae (Dascillus cervinus, Athous sp.) и семейства Staphylinidae (Anthophagus angusticollis roubali и Eusphalerum sp.) составляет по 15 %, причем в отличие от хребта Малая Хатипара, здесь доминирует в семействе Elateridae вид Dascillus cervinus, а не род Athous sp. Видовой состав семейства Staphylinidae одинаков. Причем ни семейства щелкунов, ни семейства стафилинов не отмечено в долине реки Птыш. Также для склонового экотона отмечены и семейства - Mordellidae, Oedemeridae (Oedemera flavescens) и выявлено только здесь семейство Alleculidae (вид Hymenalia rufipes).
Рис.25. Структура населения семейств Coleoptera для склонового экотона хребта Абишира-Ахуба.
Также нами проанализирована структура отряда Hemiptera для экотонной зоны хребта Абишира-Ахуба (рис. 26). Более 90% всех особей отряда полужесткокрылых составляет семейство Miridae с доминантным родом Polimerus sp.), но только здесь встречается еще один вид Adelphocoris lineolafus. Только на хребте Абишира-Ахуба отмечено семейство Coreidae c единственным видом Syromastus rhombeus. Выделены и насекомые семейства Pentatomidae, которое представлено видом - Dolicoris baccarum.
Рис. 26. Структура населения семейств Hemiptera для склонового экотона хребта Абишира-Ахуба.
При рассмотрении отряда Homoptera (рис. 27) выявлено, что практически одинаковое соотношение двух семейств в отряде. Незначительно доминирует семейство Cicadellidae sp. - 55%. 45% насекомых отряда равнокрылых представлены, как и в остальных регионах, семейством Psyllidae sp. В отличие от остальных видов экотона на хребте Абишира-Ахуба не выявлено семейство Cicadellidae.
Рис. 27. Структура населения семейств Homoptera для склонового экотона хребта Абишира-Ахуба.
Для склонового экотона особым является преобладание в отряде Orthoptera (рис. 28) особей, находящихся на личиночной стадии развития, что объясняется более поздним онтогенезом этих особей. Тем не менее, выделено семейство Tettigoniidae - c видом Decticus verriucivorus всего лишь 13 % от общего количества особей.
Рис. 28. Структура населения семейств Orthoptera для склонового экотона хребта Абишира-Ахуба.
При рассмотрении антропогенной нагрузки в пределах экотонного участка хребта Абишира-Ахуба, следует опереться на соотношение антропофитной и разнотравно-злаковой растительных ассоциаций (рис. 29).
Рис 29. Соотношение антропофитной и разнотравно-злаковой растительности в пределах склонового экотона хребта Абишира-Ахуба.
Из диаграммы (рис. 29) следует, что антропофитами занято 65% района исследования, а значит антропогенная нарушенность составляет 40-50% территории. Выше рассмотренные участки не идут ни в какое сравнение с интенсивной антропогенной нагрузкой на Абишира-Ахубе, где ведется не только чрезмерный выпас скота, но и мало ограниченная вырубка лесов. Здесь, безусловно, повсеместно встречается антропофитная растительность (Конева, 2005). Также индикаторами нарушенности являются и насекомые семейства Chrysomelidae, которые «привязаны» к антропофитам - щавелю конскому, крапиве двудомной, чемерице Лоббиля и др.
