Исследования проводились на трех ключевых участках, расположенных в пределах Бокового и Передового хребтов Западного Кавказа, где были выделены следующие основные виды контурных экотонов: водораздельный, склоновый и ледниковый (Шальнев, Нефедова, 2006).
3.1.1. Беспозвоночные хребта Малая Хатипара
Водораздельный экотон речных долин 2-го порядка (притоков Теберды) характеризуется линейным простиранием, имеет четко выраженные склоны и гребень (рис. 4). Данный вид экотона был рассмотрен на примере хребта Малая Хатипара. Пояс экотона представляет переходную ленточную границу от ландшафтов хвойных лесов троговой долины реки Теберды к высокогорным ландшафтам лугов. До 2200 м. над уровнем моря на склонах долин юго-восточной экспозиции распространены сосновые леса, переходящие выше в сосновые редколесья. Пихтовые леса северной экспозиции поднимаются до 2000 м. над у.м. и замещаются березой. Выше расположен пояс субальпийских лугов.
Изучение внутриландшафтной дифференциации насекомых проводилось на примере анализа таксономических групп насекомых хортобионтов в ранге семейств, с выделением доминантных видов или родов. Анализ населения насекомых проведенный по этим таксонам позволяет выявить основные особенности структуры населения насекомых выделенных видов экотона. Особое значение такие исследования приобретают в условиях высокогорных ландшафтов, которые при современном уровне антропогенной трансформации природных комплексов играют важнейшую роль в сохранении генофонда биологического разнообразия и выступают в качестве эталонных участков биосферы (Конева, 2007).
Рис. 4. Фрагмент ландшафтной карты водораздельного экотона
хребта Малая Хатипара.
Легенда:Урочища:
22 - верхней части очень крутых склонов юго-западной экспозиции с сосновыми редколесьями и полянами высокотравных лугов на примитивных бурых горно-лесных и горно-луговых почвах;
23 - верхней части очень крутых склонов северо-восточной экспозиции с березовыми криволесьями и зарослями рододендрона на бурых дерновых горно-лесных и горно-кустарниковых почвах;
30 - верхней части склонов юго-западной экспозиции с разнотравно-злаковыми лугами на дерново-луговых субальпийских почвах;
31 - крутых склонов балок третьего порядка северо-восточной экспозиции с разнотравно-злаковыми лугами и зарослями рододендрона на горно-луговых и горно-кустарниковых почвах.
Первоначально мы рассмотрели структуру отрядов хортобионтов, присущих водораздельному экотону хребта Малая Хатипара (рис. 5)
Можно увидеть, что численно преобладает отряд Homoptera - 32% от общего числа насекомых отрядов. Хотя перевес над количеством других отрядов наблюдается незначительный - отряд Hemiptera (29%) и отряд Coleoptera (27%). Более детальное отличие мы отобразили на последующих круговых диаграммах, которые показывают структуру семейств относительно каждого отряда. Причем подчеркнутым шрифтом отмечены фоновые виды или рода для каждого семейства. Минимальное процентное соотношение (12%).
Рис. 5. Структура отрядов хортобионтов для водораздельного экотона хребта Малая Хатипара.
Наибольшим видовым разнообразием Coleoptera выделяется именно водораздельный экотон, по сравнению с ледниковым и склоновым видами экотона (рис. 6).
Рис. 6. Структура населения Coleoptera для водораздельного экотона хребта Малая Хатипара.
Отряд Coleoptera отличается наибольшим видовым разнообразием, хотя и не большей численностью среди остальных отрядов данного вида экотона. Это объясняется тем, что это наиболее «заповедный» участок Тебердинского заповедника, почти неизмененный человеческой деятельностью. Доминантным семейством из отряда Coleoptera является семейство Curculionidae с основными видами и родами Authonomus rubi, Nastus albidusovoideus, Apion vicial, Zacladus geranii, Nastus fausti, Otiorhynchus tatarchani, Otiorhynchus kirschi, Alans sp. Данная группа составляет значительную часть хортобионтов. Многочисленными являются семейство Staphylinidae (Anthophagus angusticollis roubali и Eusphalerum sp.) и семейство Elateridae (Athous sp., Dascillus cervinus). Выделяются и семейство Oedemeridae (Oedemera lateralis, Oedemera flavescens, Chrysanthia viridisima), семейство Coccinellidae (Coccinula quatuordecimpunctata, Coccinella septempunctata, Vibidia duodecipunctata, Subcoccinella vigintiquatuorpunctata), семейство Cantharidae (Rhagonycha limbata, Rhagonycha translucida), семейство Cerambycidae (Anastragalia dubia, Phytoecia affinisboeberi, Agapanthia villosoviridescens, Agapanthia intermedia, Stenurella jaegeri, Brachyta interrogationis), семейство Chrysomelidae (Cryptocephalus sericeus, Cryptocephalus ctibratus, Bromius obscurus). Семейство Листоедов здесь весьма малочисленно, но они присутствуют. А так как насекомые из семейства Chrysomelidae служат своеобразными индикаторами антропофитной растительности, в частности, это конский щавель, чемерица Лоббиля. Значит, М. Хатипара в недалеком прошлом подвергалась значительной антропогенной нагрузке.
Нам удалось также проанализировать и структуру насекомых Hemiptera (рис.7).
Значительно преобладает в отряде Hemiptera семейство Miridae с доминантным родом Polimerus sp. Семейство Pentatomidae составляет практически четверть от общего состава Hemiptera и представлено видами - Dolicoris baccarum, Peribalus vernalus, Carpocoris melanocerus. Семейство Reduviidae представлено одним видом - Rhynocoris iracundus и семейство Scutelleridae также отмечено наличием только одного вида - Eurygaster maura.
Далее хотелось бы остановиться на преобладающем по численности отряде - Homoptera, к сожалению, определение было осуществлено только до уровня семейств (рис. 8).
Более половины беспозвоночных отряда Homoptera представлены семейством Cicadellidae sp. Также выделяется семейство Psyllidae sp. и встречаются беспозвоночные семейства Cercopidae (Cercopis sanguinea) представители подотряда Aphidinea.
Рис. 8. Структура населения Homoptera для водораздельного экотона хребта Малая Хатипара.
Отряд Orthoptera явился самым малочисленным из рассмотренных выше отрядов. Но в отличие от всех остальных видов экотона, самым «полноценным», т.е. представленным наличием двух ведущих семейств прямокрылых - семейства Tettigoniidae и семейства Acrididae, причем особи отмечены уже во взрослом состоянии (рис. 9).
Рис. 9. Структура населения Orthoptera для водораздельного экотона хребта Малая Хатипара.
Отряд Orthoptera включает достаточно богатый состав видов и доминирует семейство Tettigonidae с основыми видвми - Poecilimon heroicus, Euconocercus caucasicus, Pholidoptera fallax, который является эндемиком Кавказа и Decticus verriuccivorus. Семейство Acrididae отмечено двумя видами - Chrysochraon dispar и Aeropedellus variegates (рис.9).
В прошлом на территории заповедника велась весьма активная антропогенная деятельность, связанной с выпасом скота, о чем свидетельствуют достаточно обширные площади, занятые антропофитами и высокотравьем - 55% в нижней части и 15% в верхней части экотонного участка (рис. 10). Если рассматривать распространение антропофитов по высотному профилю от нижней границы экотона к верхней, то антропофитная растительность является следствием существования в днище цирка когда-то коша. На верхней границе экотона антропофиты вытесняются типичными субальпийскими видами. Это говорит о восстановлении биоценоза за время существования заповедника (Олейникова, 2005).
Рис. 10. Соотношение антропофитной растительности в пределах границ водораздельного экотона хребта Малая Хатипара.
Всего за период исследования на хребте Малая Хатипара было отловлено 409 особей. Из рассматриваемых отрядов, представленных на ключевом участке водораздельного экотона (Coleoptera, Orphoptera, Hemiptera и Homoptera), наиболее богатым видами является отряд Coleoptera и отряд Orthoptera. Отряды Hemiptera и Homoptera выделяются численным преобладанием - 29% и 32%, соответственно. Наибольшее разнообразие хортобионтов все же исследовано на территории водораздельного экотона хребта Малая Хатипара, где произрастают различного рода сосновые, пихтовые, смешанные хвойно-широколиственные и лиственные леса с травяным покровом разной мощности, что является существенным фактором местообитания изучаемой нами группы беспозвоночных (Конева, 2005).
3.1.2. Ландшафтно-экологический подход в изучении беспозвоночных на уровне фаций (на примере водораздельного экотона хребта Малая Хатипара)
Ландшафтно-экологический подход актуален в изучении беспозвоночных. Рассматривались насекомые водораздельного экотона на уровне фаций луговой растительности различных экспозиций (обоснование дано в главе II). Ведущим фактором явились микроклиматические показатели, полученные В.А. Шальневым на стационаре Тебердинского заповедника в 1971 г. Были выбраны три фации луговых ассоциаций различных экспозиций: северной, восточной и южной (рис. 11).
Рис. 11. Ландшафтная карта фаций Тебердинского ландшафта
(Шальнев, 1971).
Легенда:
- Урочище верхней трети крутых склонов долины М. Хатипары северо-северо-восточной экспозиции, сложенное коллювием, состоит из фации:
1) разнотравно-пестрокостровые луга на горно-луговых мощных сильно дерновых скелетных почвах;
- Урочище верхней трети крутых склонов долины М. Хатипары северо-северо-восточной экспозиции, сложенное коллювием и выделяется фация:
2) разнотравно-злаковые луга на горно-луговых мощных сильно дерновых скелетных почвах;
- Урочище древнего цирка восточной экспозиции, сложенное коллювием:
3) верхняя часть склона с вейниково-злаково-разнотравной растительностью на горно-луговых мощных сильно дерновых скелетных почвах.
Луг северный занимает пригребневые участки склона северо-северо-восточной экспозиции, крутизной 16-18є, с абсолютной высотой 2350 м. Растительность - разнотравно-злаковые луга. В почвенном покрове горно-луговые дерновые скелетные почвы. Вторая фация (луг восточный) располагается в верхней трети склона древнего цирка на склоне восточной экспозиции, крутизной 20є. Растительный покров имеет смешанный видовой состав, характерный для склонов и северных, и южных экспозиций. Растительную ассоциацию можно назвать вейниково-злаково-разнотравной. В почвенном покрове горно-луговые мощные скелетные почвы. Третья фация (луг южный) занимает пригребневой участок склона юго-юго-восточной экспозиции, крутизной 31є, с абсолютной высотой 2380 м. В почвенном покрове развиты горно-луговые мощные сильнодернованные почвы. Растительность представлена разнотравно-пестрокостровым лугом.
Ведущим фактором явились микроклиматические показатели, на которые в свою очередь, влияет экспозиция склонов. Она в первую очередь влияет на дневной и суточный ход составляющих радиационного и теплового балансов. Максимальные показатели радиационного баланса приходятся на луг южный в полдень - 1,2 кал/см2. На лугу восточном и северном он быстро растет в утренние часы и своего максимума достигает уже к десяти часам - 1,1 кал/см2 и 0,6 кал/см2, соответственно. Если же рассматривать показатель затрат тепла на испарение, то максимум тепла на лугу южном тратится на околополуденные - 0,55 кал/см2, на лугу северном и восточном - в утренние часы - 0,45 кал/см2 и 0,58 кал/см2. Еще более показательны суммы дневных и месячных величин. Хорошо обеспечен теплом луг южный. Приход суммарной радиации за ясный день здесь составляет 777 кал/см2, а за месяц 16,6 ккал/см2. Северный луг получает суммарной радиации в ясный день только 519,5 кал/см2, что на 33% меньше луга южного. Месячная ее величина равняется 11,3 ккал/см2. Луг восточный обеспечен теплом лучше луга северного, так как приход суммарной радиации за день составляет 662,4 кал/см2. При сравнении суточных величин составляющих теплового баланса эти закономерности сохраняются. Самые большие затраты тепла на испарение (271,0 кал/см2), поток в почву (10,0 кал/см2) и турбулентный поток в воздух (214,6 кал/см2) отмечаются на лугу южном. Соотношение же составляющих частей радиационного баланса по составляющим теплового баланса в каждой фации разное. Если на лугу южном затраты тепла на испарение составляют 54% от общей величины радиационного баланса, а на турбулентный поток в воздух расходуется только 43%, то на лугу северном затраты тепла на испарение растут до 64% и составляют 171,2 кал/см2, а на турбулентный поток в воздух они снижаются до 35% и составляют 89,9 кал/см2. На лугу восточном эти соотношения почти одинаковы и составляют - 185,6 кал/см2 и 187,6 кал/см2 в сутки, соответственно (Шальнев, 1971).
Особенности радиационного и теплового баланса влияю на термический и водный режим фаций. Лучше всего градиентные различия температур воздуха проявляются на лугу южном. Если на высоте 2 м температура воздуха в полдень ясного дня поднимается до 14є, то в приземном слое (0,2 м) она возрастает до 17,8є, а на поверхности деятельного слоя - до 20,6є.На склоне северной экспозиции градиентные различия температур не так велики. На высоте 2 м воздух в полдень прогревается только до 11,5є, а на уровне 0,2 м до 13,6є. Хорошо видны градиентные различия в разных фациях по средним суточным величинам: и температуре воздуха, и абсолютной влажности. Исходя, из особенностей хода средних суточных величин температуры воздуха и почвы и абсолютной влажности воздуха на разных высотных уровнях в ясные дни и расположение на склонах различной экспозиции следует, что лучше всего прогревается слой почвы на глубине 0-10 см. Здесь отмечаются самые высокие средние суточные температуры. На лугу южном на глубине 5 см они равняются 12,8є. В то же время температура воздуха на высоте 2 м составляет 9,1є. Наименьшие колебания температур в почвенном слое наблюдаются на склонах восточной экспозиции: на глубине 0,10 см - 12,2є, а на высоте 2 м - 8,8є.
Термические условия почв влияют на режим влажности, поэтому почвы луга южного являются самыми «сухими». Так, на глубине10 см содержание влаги составляет 40%. На лугу северном ее содержание возрастает до 60%. Высокий процент влажности в почвах обусловлен большим количеством атмосферных осадков - 108 мм. Обычно процент влажности в горизонте А бывает ниже, например, на лугу южном влажность составляла 25%, а на северном - 42%.
Ветровой режим фаций в горах во многом зависит от экспозиции склона. В целом, наблюдался юго-западный вынос воздушных масс. На склонах южной экспозиции он усиливался восходящим потоком горно-долинных ветров, поэтому на лугу южном отмечались самые высокие скорости ветра. Средние суточные величины за ясные дни на высоте 2 м составляли 2,9 м/сек., а на высоте 0,5 м - 1,2 м/с. Иногда скорости достигали 11 м/с. Повышения скорости ветра на склонах южной экспозиции наблюдались в летние месяцы. На склонах северной экспозиции уменьшаются не только скорости ветра, но и меняется его направление. Так, на лугу северном преобладали ветры северных направлений, и средние суточные величины их в ясные дни были не больше 1,6 м/сек. Максимальные скорости не превышали 3,2 м/сек. На лугу восточном средние суточные скорости выше и равняются 2,6 м/сек.
Режим ветра оказывает большое влияние на термические условия приземного слоя воздуха. На лугу южном значительные скорости ветра в дневные часы приводят к усилению турбулентного обмена и выносу тепла за пределы фации. Поэтому средние суточные величины температур воздуха на высоте 2 м лишь на 1-2є выше, чем на лугу северном. Передача тепла турбулентным потоком в воздух достигает здесь больших величин - 43% общей суммы радиационного баланса. Не последнюю роль ветровой режим играет и в снижении процента влажности почв южного луга.
Растительный покров описываемых фаций относится к субальпийским лугам. Территория луга южного занята разнотравно-пестрокостровой ассоциацией. Здесь наиболее характерными представителями являются: костер пестрый, овсяница пестрая, сон-трава фиолетовая, подорожник, лапчатка, пуповка Рудольфа и др. Всего произрастает 74 вида растений. Для этого луга к растительным ассоциациям «привязаны» следующие виды хортобионтов: отряд Orthoptera - 23 особи от общего количества, из которых семейству Tettigoniidae относится вид Poecilimon heroicus, а к семейству Tettigoniidae - вид Chrysochraon dispor. Отряд Homopteta - 15 особей семейства Cercopidae c одним видом Cercopis sanguinea. Отряд Hemiptera - 22 особи cемейства Pentatomidae с доминантными видами - Dolicoris baccarum, Peribalus verualis, Carpocoris melanocerus. К отряду Coleoptera относится 9 насекомых, из которых семейству Curculionidae принадлежат два вида - Zacladus geranii и Apion vicial, семейству Cerambycidae - виды Phytoecia (Mussaria) affinisbolberi и Anastrangalia dubia, семейству Oedemeridae - вид Oedemera flavescens (рис. 12).
