Биологические основы выращивания рыбца
p align="left">На четвёртом этапе происходит образование гаструлы. Гаструляция начинается с обрастания желтка многослойной бластодермой (рис. 2,з), которая подворачивается и образует в одном из участков краевой зоны зародышевый узелок, и даёт начало образованию зародышевых пластов. Его хорошо видно на стадии замыкания желточной пробки (рис. 2,и). У тела зародыша заметен расширенный головной отдел. Гаструляция завершается полным обрастанием бластодермой всего желтка. Желточный мешок вытягивается, принимая удлинённую, шаровидную форму. Этап длится 7 часов.

Во время гаструляции происходит существенная структурная перестройка, в результате которой образуются три зародышевых листка: эктодерма, мезодерма и энтодерма.

Обмен веществ во время гаструляции имеет особенности. В этот период создаются основы органогенеза. После гаструляции количество фосфора АТФ и небелкового азота снижается, а количество общего белка увеличивается. Процесс гаструляции является наиболее уязвимым к воздействию факторов внешней среды. Гаструляция всегда сопровождается повышенной гибелью икры. Поэтому учет отхода целесообразно проводить после прохождения этой стадии, а не раньше.

На пятом этапе происходит дифференциация головного и туловищного отделов зародыша. Наблюдается утолщение головной и хвостовой частей зародыша. Происходит также дифференцировка зачатков основных органов. В течение этапа формируется 21 - 24 туловищных миотома (рис. 2,к). Этап длится 17 часов.

На шестом этапе образуются глазные бокалы, хрусталики при продолжающейся сегментации тела (рис. 2,л). За глазными пузырями в области продолговатого мозга появляются слуховые плакоды (рис. 2,м) Обособляется хвостовой отдел и зародыш начинает двигаться. В результате обособления хвостового отдела и роста в длину зачатка кишечной трубки желток приобретает грушевидную форму. В глазах отчетливо виден хрусталик (рис. 2,н). Тело эмбриона совершает слабые движения. Наблюдается сегментация хвостового отдела. К этому времени сегментация тела почти заканчивается. В глазах появляется черный пигмент. Различаются отделы головного мозга. В слуховых капсулах образовываются оттолиты (рис. 2,о). При обособлении хвостового отдела и пигментации глаз наступают определенные изменения в обмене веществ: показатель АТФ вновь возрастает до исходной величины, однако содержание белка и небелкового азота остается прежним, как при гаструляции. Этап длится 11 часов.

На седьмом этапе у зародыша заканчивается сегментация хвостового отдела и начинается распрямление головы, в связи с её обособлением от желточного мешка. Рот зачаточный в виде ямки. Появляются форменные элементы в крови, развивается эмбриональная сосудистая система, несущая дыхательную функцию, в виде кювьеровых протоков на передней расширенной части желточного мешка и нижней хвостовой вены в анальном отделе общей непарной плавниковой складки. Кровь по мандибулярным дугам аорты из сердца поступает в голову, а в туловище - по спинной аорте, которая, загибаясь в хвосте, переходит в хвостовую вену, спускающуюся в анальный отдел общей непарной плавниковой складки. Грудные плавники зачатковые. Длительность этапа 58 - 72 часа.

Эта стадия зародыша рыбца, как и других рыб, наиболее подходит для перевозки икры в условиях изотермических ящиков, где возможно некоторое охлаждение, способствующее замедлению развития.

На восьмом этапе из оболочки вылупляется эмбрион. Голова окончательно распрямляется и полностью отделяется от желточного мешка. Вначале этапа желточный мешок грушевидный, к концу его становится сигаровидным. Рот нижний, неподвижный, открытый. В глазах увеличивается количество малинового пигмента, они становятся чёрными, к концу этапа в них появляется гуанин(рис. 2,о.). В слуховых пузырьках дифференцируются полукружные каналы. Формируются жаберно-челюстной аппарат, печень, желточный и плавательный пузыри. Кишечник имеет прямую сдавленную трубку без просвета (рис. 2,р). Кювьеровы протоки укорачиваются. Сосудистая сеть нижней хвостовой вены достигает максимального развития. В общей непарной плавниковой складке формируются хвостовая, спинная и анальная лопасти. Функционируют железы приклеивания. На теле появляется пигмент, в кровяных тельцах - гемоглобин. Предличинки имеют отрицательную реакцию на свет.Они приклеиваются к субстрату,В конце этапа предличинки начинают время от времени всплывать .Длительность этапа 79 часов.

После выхода эмбриона из оболочки существенные изменения происходят и в обмене веществ. Если гликоген является основным источником энергии зародыша, то главным в эндогенном питании предличинки является жир. Его запасы в два раза выше (2-2,5 %), чем гликогена (0,7--1,2 %). Меняются и другие показатели обмена. Содержание белка увеличивается до 11-13 %, сухих веществ - до 19-20 %, фосфора - до 300-360 %.

На девятом этапе рот становится подвижным. Увеличиваются слуховые пузыри и оттолиты. Приобретают подвижность грудные плавники. Наряду с эмбриональными органами дыхания, функцию дыхания выполняют жабры. В начале этапа начинается кровообращение в лепестках жаберных дуг. К концу этапа лепестки удлиняются и становятся разветвлёнными. Кювьеровы протоки уже не функционируют как эмбриональный орган дыхания. Значительно уменьшается объём желточного мешка. Предличинки постепенно утрачивают отрицательную реакцию на свет. Они начинают всплывать на поверхность воды и захватывать пузырьки воздуха, наполняя им плавательный пузырь, а наполнив, переходят к постоянному плаванию в толще воды. Этап длится 48 часов, личинка достигает 8,0 - 8,6 мм.

Необходимо обратить внимание на очень важное обстоятельство, которое надо учитывать в рыбохозяйственной практике и особенно в современном рыбоводстве при широком использовании заводского способа получения личинок рыбца - икра рыб в процессе эмбрионального развития проходит ряд критических периодов, когда наблюдается повышенная чувствительность эмбрионов к различным абиотическим факторам среды (температуре, газовому составу воды, солености, механическому воздействию и др.). Это связано с тем, что в критические периоды происходят значительные изменения в перестройке обмена веществ развивающегося зародыша.

Рис.2. Эмбриональный период развития икры рыбца

Критическими периодами в развитии икры рыбца, как у большинства нерестящихся весной рыб, являются следующие стадии: начало дробления до морулы мелких клеток, гаструляция, стадия перед выклевом и в период выхода зародыша из оболочки. Именно на этих стадиях эмбриогенеза, особенно в начале дробления, вступления икры в стадию ранней гаструлы и замыкания желточной пробки, перед вылуплением и в момент выхода эмбриона из оболочки, наблюдается повышенная гибель зародышей. После прохождения критического периода гибель эмбрионов наблюдается не сразу, а спустя некоторое время, чаще перед наступлением следующей стадии развития.

В момент критических периодов необходимо особенно стремиться к созданию оптимальных условий для развития икры: поддерживать в инкубационных аппаратах постоянный и повышенный расход воды, недопускать резких температурных перепадов, оберегать икру от различных механических воздействий и т. д.

1.3 Постэмбриональное развитие

Постэмриональное развитие включает личиночный и мальковый периоды. В раннем периоде с момента вылупления из оболочки рыбец проходит 7 этапов развития..

Личиночный период.

Этап первый (В)- личинка достигает длины 8,6-9,3 мм , длится 2 суток. На этом этапе для личинок характерен смешанный тип питания: личинки захватывают пищу извне (инфузории, коловратки, одноклеточные водоросли) и питаются ещё за счёт содержимого желточного мешка. Рот не совсем конечный, не полностью закрывающийся. Дыхательная функция выполняется главным образом жабрами. Роль эмбриональных дыхательных систем уменьшается. Сеть сигментных сосудов в значительной степени редуцируется. Плавательный пузырь однокамерный, заполнен воздухом. Желточный мешок имеет перетяжку. Дегенерируют железы приклеивания. В течение этапа формируется до 4 лепидотрихий (рис. 3).

Рис. 3. Этап В развития рыбца

Этап второй (С1) -личинка размером 8,9-9,7 мм. Длительность этапа 4 суток. Желточный мешок полностью рассасывается и личинка переходит на экзогенное питание. Рот конечный. Закладываются хрящевые нижние дужки позвонков, продолжается формирование липидотрихий (рис. 4.). Питаются одноклеточными водорослями, коловратками, инфузориями, молодью кладоцер и копепод.

Рис. 4. Этап С1 развития рыбца

Этап третий (С2 )- длина личинки 9,3 - 11,7 мм. Продолжительность этапа 8 суток. Рыло значительно удлиняется. Жаберные крышки начинают окостеневать, но они ещё не достигают пояса грудных плавников. Исчезают эмбриональные дыхательные системы. Редуцируются выросты сегментных сосудов. Нижняя хвостовая вена частью спрятана под миотомами. Плавательный пузырь однокамерный, но с зачатком передней камеры. Кишечник в виде трубки. Конец хорды загнут под тупым концом вверх, под ним имеются разросшиеся гипуралии и отходящие от них косо вниз лепидотрихии (рис. 5.). В течение этапа формируется полное число лепидотрихий (до 20).питаются одноклеточными водорослямии молодью кладоцер и копепод.

Рис. 5. Этап С2 развития рыбца

Этап четвёртый (D1)-длина личинок 11,3-13,9 мм. Продолжительность этапа 6 суток. Плавательный пузырь становится двух камерным. Передняя камера его наполняется воздухом. В хвостовом плавнике костные лучи. В спинном и анальном плавниках мезенхимные лучи. (рис. 6). Питаются, как и на предыдущем этапе.

Рис. 6. Этап D1 развития рыбца

Этап пятый (D2) - длина личинок 12,3-15,7 мм. Длительность этапа 6 суток. Края жаберных крышек заходят за пояс грудных плавников. Строение спинного, анального и хвостового плавников становится таким же, как у взрослых рыб. В этих плавниках развиты костные лучи. Грудные и брюшные плавники увеличиваются, в них появляются мезенхимные лучи. (рис. 7). В основном питается взрослыми формами кладоцер и копепод, личинками фитофильных хирономид.

Рис. 7. Этап D2 развития рыбца

Этап шестой (Е) - личинки длиной 15,7-18,8 мм. Длительность 13 суток. Жаберные крышки полностью окостенели. Появились первые две петли кишечника. Во всех парных и непарных плавниках хорошо развиты костные лучи. Редуцированы остатки плавниковой складки позади спинного и анального плавников. Брюшные плавники выступают за края преанальной складки. Спектр питания тот же, что и на пятом этапе. (рис. 8).

Рис. 8. Рыбец на этапе Е

Мальковый период.

Этап F - личинка достигает длины 16,0-19,0 мм. Продолжительность этапа 6 суток. Рот перемещается в нижнее положение. Обонятельное отверстие полностью разделено перегородкой на два. Мягкие лучи в непарных плавниках становятся ветвистыми. Остатки плавниковой складки полностью редуцируются. Заканчивается формирование позвонков и рёбер. Вентральные концы миотома смыкаются по средней линии. Жаберные крышки и бока приобретают серебристую окраску. В конце этапа на теле появляется чешуя. Питаются зоопланктоном и зообентосом. (рис. 9).

Рис. 9. Этап F развития рыбца

В рыбоводной практике сроки пересадки молоди в мальковые или выростные пруды определяются не возрастом, а этапом развития молоди. Зарыбление мальковых или выростных прудов рекомендуется осуществлять личинками на этапе смешанного питания. Продолжительность подращивания определяется временем, необходимым для завершения личиночного периода развития (Астанин, 1968).

Продолжительность каждого этапа зависит от температуры воды, обеспеченности пищей, гидрохимических условий и селекционных особенностей данного объекта.

Глава 2. Влияние различных факторов среды на рыбца

Рыбы, как и все другие организмы, обитающие в водоемах, находятся в тесном взаимодействии с абиотическими факторами среды -- совокупностью условий неживой природы, и биотическими факторами среды, включающими в себя разнообразные отношения между организмами. Грунт и вода с ее химическим составом и физическими показателями являются абиотическими факторами среды, действующими в водоемах. Биотические взаимоотношения подразделяются на межвидовые и внутривидовые.

Внешняя среда влияет на все жизненные процессы, происходящие в организме рыбы: дыхание, питание, кроветворение и кровообращение, нервную деятельность, размножение, рост и развитие. Рыба на разных стадиях своего развития и в различные периоды жизни неодинаково реагирует на условия внешней среды (Берлянд, 1953).

Чтобы правильно оценить ту огромную роль, которую играют факторы внешней среды в жизни рыб, достаточно рассмотреть лишь наиболее важные из них, с которыми чаще всего приходится сталкиваться специалисту, работающему в области рыбоводства: температуру воды, освещенность, уровень и течение воды, гидрохимический режим.

2.1 Влияние температуры воды

Температура воды является одним из факторов, оказывающих большое воздействие на отправление жизненных функций рыбы, определяющих ее рост и развитие. Этот фактор действует на рыбу как непосредственно -- изменяя интенсивность ферментативных процессов, происходящих в организме, активность потребления пищи, характер обмена веществ, ход развития половых желез и прочее, так и косвенно, оказывая первое влияние на улучшение или ухудшение развития естественной кормовой базы. Температура является также внешним стимулом, определяющим для физиологически подготовленного организма рыб начало миграций, нереста и зимовки. Температурные условия, при которых все жизненные процессы протекают в организме нормально, принято называть оптимальными. Исходя из оптимальных температурных условий, все виды рыб условно подразделяют на теплолюбивых и холодолюбивых. (Иванов, 1988)

Теплолюбивые рыбы, к которым относится объект вселения - рыбец может жить в водоемах, в которых температура воды изменяется в течение года от 0 до 30 °С и даже несколько выше. Температурный диапазон размножения рыбца 12 - 24 оС. Икра развивается при температуре 19 - 21оС (Рыжов, 1987).

При постепенном повышении или понижении температуры (по отношению к оптимальным температурным условиям) нормальные течения жизненных процессов в организме рыбы нарушаются. С повышением температуры активизируются многие жизненные процессы: увеличиваются частота сердцебиений и двигательная активность, потребление кислорода и усвояемость корма, усиливается обмен веществ, рыба лучше растет. Температура влияет на время и продолжительность созревания половых продуктов у рыб, начало и конец нереста, длительность инкубационного периода икры и т. д.

При повышении температуры воды на каждые 10 °С частота сердцебиений у рыб увеличивается в 1,8 - 2,5 раза. C повышением температуры воды увеличивается и потребление кислорода рыбой.

Переваримость корма, а, следовательно, и усвояемость его также увеличиваются с повышением температуры. При температуре 0 °С обмен веществ, примерно в 6 раз ниже, а при 30° С в 2 раза выше, чем при 20 °С.

Резкое изменение температуры воды, если даже она и не выходит за границы оптимальных температурных условий, вызывает у рыб нервный шок, который приводит обычно к гибели (Иванов, 1988).

Изменения температуры воды оказывают влияние на некоторые миграции рыб. Однако, отмечая влияние температуры воды на миграции рыб, необходимо указать, что она при этом не является единственным и определяющим фактором, а воздействует в совокупности с другими условиями среды (уровень и скорость течения воды в реках, прозрачность воды, продолжительность светового дня и др.).

В зависимости от температуры воды изменяется количество растворенного в воде кислорода, который необходим для дыхания рыб. Так, при понижении температуры содержание кислорода в воде повышается, а при повышении снижается (Касымов, 1987).

Температура воды оказывает также большое влияние на развитие в водоеме кормовых организмов, являющихся пищей для рыб. Отклонение температуры воды от оптимальной для организмов зоопланктона и бентоса вызывает снижение их численности и биомассы.

Температурный режим может оказывать косвенное влияние и на анатомическое строение рыб: количество позвонков и лучей в спинном и анальном плавниках (Карпевич, 1981).

Исходя из изложенного выше, можно сказать, что температура воды имеет огромное значение в жизни рыб. Поэтому рыбовод должен постоянно контролировать температуру воды на рыбоводных предприятиях, а при необходимости, обусловленной биологической целесообразностью, изменять ее до желаемой величины.

2.2 Влияние освещённости, уровня и течения воды на рыбца

Течения влияют на физические, химические и биологические процессы, происходящие в водоемах. Теплые течения, приносящие тепло в холодноводные районы, создают благоприятные условия для развития кормовых организмов, а следовательно, и для рыб (Карпевич, 1981). В местах соприкосновения теплых и холодных течений образуются фронтальные зоны, в пределах которых происходят интенсивное вертикальное перемешивание водных масс и обогащение их биогенными элементами, интенсивное развитие фито- и зоопланктона, а следовательно, создаются условия, благоприятные для рыб.

Течения играют решающую роль в ориентации рыб в водном пространстве, обуславливают так называемые хоуминговый и стрейнинговый эффекты. Также они имеют большое значение для распространения пелагической икры и личинок у многих видов рыб (тунцы, речной угорь и др.) (Павлов, 1979).

Установлено большое значение круговых течений в различных областях океана для развития пелагической икры и личинок рыб. В пределах локальных круговых течений икра и личинки многих промысловых рыб развиваются до стадии активно двигающегося малька. При нарушении круговых течений они прямолинейными течениями уносятся далеко от районов нереста, нередко попадая в районы с неблагоприятным гидрологическим режимом и погибая (Черномашенцев, Мильштейн, 1983).

В реках движущийся поток оказывает влияние на строение рыб. Одни из них имеют вальковатое тело и являются хорошими пловцами, как например рыбец. Это связано с тем, что рыбец является проходной рыбой и для достижения мест нереста ему приходится преодолевать большие расстояния, двигаясь вверх по течению. У других рыб тело удлиненное, позволяющее им жить между камнями (пескарь, голец) (Павлов, 1979).

Для большинства видов проходных рыб, в том числе и рыбца, течение воды в реке является стимулирующим фактором для созревания половых продуктов и при нересте. Вместе с тем уровень воды в реке также имеет большое значение для этих рыб. Поступление в море паводковых вод, повышающих уровень воды в реке и скорость ее течения, является наряду с температурой внешним раздражителем нерестовой миграции рыб. Весенний максимум нерестового хода этих рыб приурочен к резкому подъему уровня воды в реках и большой ее мутности. В это время производители заходят в реки и продвигаются к нерестилищам, где они размножаются при наступлении нерестовых температур. Однако их нерест происходит только в том случае, если на нерестилищах имеются галечный грунт и определенные скорости течения. При отсутствии этих условий половые клетки производителей резорбируются (Астанин, Саманеева, 1968).

Свет. Основным источником света в воде является солнечная радиация. Солнечный свет поглощается поверхностным слоем воды, и только 0,45% его достигает глубины 100 м. Прозрачность воды, значительно влияющая на освещённость, зависит от содержания в толще воды неорганических и органических взвешенных частиц, а также мельчайших растительных и животных организмов. Большое количество взвешенных частиц глины и песка в воде вызывает отмирание фито- и зоопланктона, затрудняет дыхание рыб и ухудшает их питание. Мутность воды, образованная взвесью частиц из отмерших растительных и животных организмов, ухудшает гидрохимический режим водоема (Моисеев, 1981).

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5



Реклама
В соцсетях
рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать