В связи с такой освещенностью водной среды глаз рыб в отличие от глаза человека менее чувствителен к красным лучам и более чувствителен к желтым, зеленым, синим и фиолетовым. Рыбы чувствительны и к ультрафиолетовым лучам. Строение органа зрения играет значительную роль при их ориентировке во время движения и суточном ритме активности. Это обусловливает возможности охоты хищника за жертвой и защиты жертвы от хищника (Иванов, 1988).
Большинство рыб ведут дневной образ жизни, и поэтому свет для них имеет сигнальное значение при разыскивании пищи, бегстве от врагов, образовании стай, миграциях, созревании гонад.
По отношению к свету различают дневных (светолюбивых) и сумеречных (светобоязливых) рыб. Отношение к свету неодинаково и на различных этапах жизненного цикла рыб. Рыбец сразу после выклева долго развиваются в затемненных местах на дне, взрослые же особи держатся преимущественно вблизи берега на глубине не более 25 метров, где освещённость достаточно хорошая.
Большинство рыб, за исключением сумеречных и большинства хрящевых, обладают цветовым зрением. Цветовое зрение возможно только при высокой освещенности, когда могут функционировать колбочки.
Биологическое значение цветового зрения рыб связано с возможностью распознавания окраски водных животных и приспособления их окраски к окружающему фону. Основная функция окраски рыб защитная, однако имеет большое значение и во взаимоотношениях между полами, в стайном поведении (Касымов, 1981).
Суточные изменения интенсивности освещенности являются основной причиной суточных вертикальных миграций рыб.
Продолжительность светового дня является сигнальным раздражителем, обусловливающим нерестовую миграцию.
Освещенность оказывает влияние и на скорость созревания гонад у рыб. Солнечные лучи также влияют на обмен веществ у рыб.
Освещенность для дневных рыб наряду с чувством голода является основным фактором, обусловливающим двигательную активность (Моисеев, 1981).
2.3 Влияние гидрохимических показателей
Соленость. В воде рек, озер, морей и океанов содержится большое количество различных элементов и минеральных солей. В зависимости от количества растворенных солей различают воду пресную (до 0,5%0), солоноватую (0,5--25%о), морскую (25--40%0) и пересоленную (более 40%о).
Соленость воды влияет на рост рыб. Представители одного и того же вида обычно в морской воде растут лучше, чем в солоноватой, а в солоноватой в свою очередь более интенсивно растут некоторые пресноводные рыбы. У карповых, в том числе и рыбца, максимальная подвижность и интенсивность питания, а также наиболее быстрый рост наблюдаются при солености 3--5%о (Астанин, 1968).
С повышением солености возрастает плотность воды. Растворенные в воде минеральные соли поддерживают у рыб постоянное осмотическое давление, обеспечивающее работу всех внутренних органов: всасывание в кровь через стенки кишечника питательных веществ, а также выделение продуктов обмена. Рыбы в течение своего эволюционного развития приспособились жить в воде с более или менее постоянным солевым составом, который определяет и постоянство осмотического давления в их организме. Различия в осмотическом давлении воды разной солености являются основным препятствием перехода рыб из одной среды в другую.
Возможность обитания некоторых рыб в воде различной солености обеспечивается развитием у них осморегуляторных приспособлений, направленных на сохранение внутреннего осмотического давления (Иванов, 1988).
Большое значение в жизни рыб имеет и солевой состав воды. Соли азотной, фосфорной и кремниевой кислот (биогены) способствуют развитию первичной продукции в водоемах - прежде всего фитоплактона, а следовательно, и животных (планктонных и бентосных), служащих пищей для рыб.
Солевой состав воды оказывает на жизнь рыб и прямое влияние. Так, например, фосфор и кальций, имеющие важное значение при формировании костной ткани и синтезе белков, рыбы могут получать не только из пищи, но и непосредственно из воды. Магний, калий, натрий, серу, железо, медь, йод, фтор, молибден и другие химические элементы, необходимые для нормального роста и развития, они могут также получать из воды. Однако рыбовод должен помнить, что повышенное содержание в воде той или иной соли может оказать на рыбу вредное воздействие, а в некоторых случаях даже вызывать ее гибель. Например, определенное количество растворимых в воде закисных соединений железа совершенно необходимо для развития растений и животных, ибо железо входит в состав хлорофилла растений, крови и тканей животных. Но если в воде содержится избыточное количество закисного железа, то оно при переходе в окисную (нерастворимую) форму отнимает у воды кислород и выпадает в виде бурого осадка, который у взрослых рыб вызывает заболевание глаз, а у молоди - поражение жабр, приводящее рыбу к гибели. Подобное явление можно наблюдать и при высокой концентрации соединений азота. Так, значительное содержание в воде нитратов или нитритов смертельно для рыб (Черномашенцев, Мильштейн, 1983).
Морская вода содержит в основном хлористые, а пресная - углекислые и сернокислые соли, поэтому пресная вода бывает жесткой или мягкой.
Внесение минеральных удобрений в водоемы создает благоприятные условия для развития кормовой базы и способствует повышению их продуктивности. Фосфорные удобрения не только способствуют улучшению кормовой базы, но и непосредственно воздействуют на выращиваемую молодь рыб, повышая обмен веществ, стимулируя рост и развитие рыб.
Большое влияние на обмен веществ рыб оказывают содержащиеся в воде соли железа, которые в концентрации до 0,1 мг/л стимулируют рост рыб, а при большем содержании вызывают снижение потребления кислорода и замедление их роста.
Растворенные в воде газы. Вода как среда обитания рыб содержит растворенные газы, особенно кислород, азот и в небольшом количестве углекислый газ.
Все рыбы дышат растворенным в воде кислородом, поэтому содержание его в воде имеет для них решающее значение. Лишь немногие рыбы частично приспособились к дыханию атмосферным кислородом. К содержанию кислорода в воде рыбы относятся неодинаково. Как правило, пелагические рыбы, речные и холодолюбивые, более требовательны к содержанию кислорода, чем донные, озерные и теплолюбивые.
По отношению к содержанию кислорода в воде всех рыб можно разделить на четыре группы.
1. Рыбы, живущие в воде с высоким содержанием кислорода (7 - 8 мл/л). К этой группе рыб относятся лососевые, которые ощущают недостаток кислорода при содержании его в воде в количестве 4 - 5 мл/л.
2. Рыбы, требующие сравнительно высоких концентраций кислорода в воде (6 - 7 мл/л), но способные жить и при содержании кислорода в воде 5 - 6 мл/л. К этой группе рыб относятся осетровые.
3. Рыбы, которые могут жить при небольшом количестве кислорода в воде (4--5 мл/л). К этой группе относятся сазан, лещ, судак и др.
4. Рыбы, которые могут жить в воде с незначительным содержанием кислорода (0,5 мл/л) - золотой карась.
Рыбец является морским видом и поэтому относится ко второй группе рыб, т.е. требующих поддержание концентрации кислорода на уровне 6 - 7 мл/л. Во время нерестовых миграций эти рыбы способны жить при меньших концентрациях кислорода (Рыжов, 1987).
При недостаточном содержании кислорода в воде обмен веществ в организме рыб снижается, и это отрицательно сказывается на их росте и развитии. Поэтому для каждого вида рыб существует нижняя граница содержания кислорода в воде - так называемый кислородный порог, за пределом которого организм не в состоянии осуществлять свои жизненные функции и погибает от удушья (Иванов, 1988). Рыбец погибает при содержании кислорода в воде ниже 0,4 - 1 мл/л. Кислородный порог не всегда постоянен: он сдвигается в зависимости от температуры воды, солевого состава и концентрации водородных ионов (Привезенцев, 2004).
Количество растворенного в воде кислорода зависит от температуры, солености, ледового покрова, развития растительности, процессов распада органического вещества и др.
При повышении температуры и солености растворимость кислорода в воде уменьшается. Так, при 0° С и солености 0 %о в воде может раствориться 10,29 см3/л, а при 30° С - только 5,57 см3/л кислорода (Иванов, 1988).
С повышением температуры воды рыбы потребляют больше кислорода. Однако существует температурный порог, по достижении которого с дальнейшим повышением температуры воды потребление кислорода падает. У рыбца потребление кислорода снижается при 26 - 28 °С, а при температуре свыше 30--35 °С они могут погибнуть. При быстром повышении содержания кислорода у рыб появляются беспокойство, одышка, кислородный наркоз, и они погибают от удушья (Берлянд, 1953).
Избыток кислорода в воде по сравнению с оптимальным режимом в период эмбрионального развития снижает функцию кроветворных органов, что вызывает анемию у рыб.
Потребление кислорода рыбами зависит от их вида, возраста, подвижности, плотности посадки, физиологического состояния, также температуры и солености воды.
На потребление кислорода рыбами оказывает влияние и соленость воды. У пресноводных рыб, например, при небольшом увеличении солености обмен веществ возрастает, а при значительном замедляется, и потребление кислорода уменьшается.
Обычно молодь рыб более требовательна к содержанию кислорода, чем старшие возрастные группы.
Интенсивность обмена веществ и потребление кислорода одиночными рыбами и в скоплениях неодинаковы. При высокой плотности населения рыб потребление кислорода ими снижается. У рыб, залегающих на зимовку в ямы, потребление кислорода по сравнению с одиночными рыбами значительно уменьшается.
Потребление кислорода изменяется в зависимости от физиологического состояния рыбы. Перед нерестом у некоторых рыб потребление кислорода повышается на 25--50% первоначального.
При плохом кислородном режиме интенсивность питания низкая и не увеличивается даже при обилии корма.
Снижение содержания кислорода может привести к летним и зимним заморам (Черномашенцев, Мильштейн, 1983).
Содержание в воде свободного диоксида углерода - важный гидрохимический показатель, характеризующий пригодность водоема для рыборазведения. Углекислый газ образуется в результате дыхания животных и растений, при разложении органических веществ. Большие концентрации в воде свободного диоксида углерода могут оказаться для рыбы не только вредными, но и губительными даже при наличии достаточного количества кислорода. Даже при небольшом содержании углекислого газа в воде кровь теряет способность усваивать кислород, и рыба погибает от удушья. Если содержание углекислого газа и не вызывает гибели, то сильно замедляет рост рыбы, так как снижается усвояемость пищи. Допустимой для большинства рыб концентрацией считается 10 - 30 мл/л (Привезенцев, 2004).
Растворенный в воде азот, находящийся в свободном состоянии, не оказывает влияния на жизнь рыб и является для них индифферентным. В теле рыб содержится значительное количество азота (1,5 - 4 %), входящего в состав всех белков, синтезируемых организмом рыб из азотистых веществ потребляемой пищи, в частности из ее аминокислот.
Из других газов в воде могут присутствовать сероводород и метан, которые образуются на дне водоемов в результате гниения органических веществ без доступа воздуха. Эти газы ядовиты и губительно действуют на организм рыб. Особенно опасен для рыб сероводород, который в отличие от метана хорошо растворим в воде и может в ней задерживаться. Метан почти не растворим в воде. Он быстро поднимается со дна водоема в верхние слои воды, а затем улетучивается в атмосферу. Однако непрерывное выделение метана из грунта водоема бывает достаточным для того, чтобы при прохождении его через воду отравить рыбу, попавшую в зону действия этого газа.
Следует отметить, что иногда в некоторых участках рек с быстрым течением, особенно под водосливом гидроэлектростанций, вода перенасыщается газами воздуха, что может вызвать у рыб газопузырьковую болезнь (Рыжов, 1987).
Активная реакция среды (рН), имеющая важное значение для жизни рыб, зависит от соотношения растворенных в воде кислорода и свободной углекислоты и закономерно изменяется в зависимости от суточного и сезонного хода фотосинтеза.
Морская вода имеет щелочную реакцию (рН колеблется около 8,0). В пресных водоёмах рН изменяется от очень кислой до сильно щелочной реакции.
Это связано с тем, что в пресных водоемах избыток углекислого газа вызывает увеличение кислотности воды, в то время как в морской, содержащей в большом количестве бикарбонаты, избыток этого газа связывается, и рН более постоянна.
Для каждого вида рыб характерны определенные значения активной реакции среды. При изменении этих величин обмен веществ нарушается, так как снижается способность организма поглощать кислород. Наиболее благоприятна для жизни рыб, являющихся объектами массового искусственного разведения, нейтральная или слабощелочная реакция воды (рН 7,0--7,5). При рН ниже 6,0 и выше 8,5--9,0 рыбы могут погибнуть (Иванов, 1988).
Глава 3. Управление половыми циклами у рыбца различными методами
В практике искусственного рыборазведения применяют три метода стимулирования созревания половых продуктов у производителей рыб: экологический, физиологический и эколого-физиологический.
Экологический метод. В 30-е годы А. Н. Державин провел многочисленные опыты по выдерживанию производителей реофильных рыб в садках с речной водой и выявил те факторы, которые способствуют развитию и созреванию половых клеток, овуляции и образованию спермы. Это прежде всего течение, кислородный режим и галечный грунт (нерестовый субстрат). Он установил также, что при этом очень важно поддерживать температуру, близкую к температуре нереста данного вида рыб.
В настоящее время экологический метод широко применяется в практике искусственного разведения лососевых и реофильных карповых рыб при выдерживании производителей с целью получения от них зрелых половых продуктов. Также экологический метод применяется при искусственном разведении осенне - нерестующих рыб, входящих в реки с гонадами во ІІ, ІІ - ІІІ, ІІІ стадиях зрелости (Привезенцев, 2004).
Именно этот метод используется при искусственном разведении рыбца. Производителей рыбца заготовляют для искусственного разведения весной в период нерестового хода в реки (март - апрель), где их ловят неводами. Отловленных производителей осматривают и отбирают более крупных особей, не имеющих травм, с учетом соотношения самок и самцов 2:1. Отобранных производителей сажают в прорезь. Прорезь транспортируют буксиром на рыбоводный завод. При этом скорость транспортировки не должна превышать 3--4 км/ч (Рыжов, 1987).
На рыбоводном заводе производителей выгружают из прорези, помещают в заполненные водой брезентовые чаны, или носилки, и доставляют к садкам, в которые пересаживают их на выдерживание до созревания половых продуктов.
Требуемое заводу количество производителей заготавливают с учетом возможного отхода 10 % особей в период выдерживания в садках и несозревания 20 % особей.
Садки для выдерживания производителей расположены в наименее шумном месте завода. Они стационарные и земляные. В верхней части каждого садка (пруда) имеется по три нерестовых канавы, а в нижней части - водоспуск (рис. 10). Ширина садка - 12 м, длина - 35 м (без канав), глубина -0,5 - 1 м. Нерестовые канавы делают длиной 25 м и шириной по дну 0,8 м. Дно и откосы их покрыты гравием и ракушкой слоем 15 - 20 см. Дно канав имеет уклон в сторону садка. Глубина в верхней части канав - 15 см, а в нижней -45 см. Канава имеет четыре переката, на которых уложена галька слоем в 3 -7 см. Через каждые 5 м канава разделена съемными решетками на отсеки. Вода поступает из отстойника в канал, из которого она подается в канавы. Это обеспечивает подачу не мутной воды и отсутствие резких температурных ее колебаний, что наряду со скоростью ее течения в канавах не менее 0,5 - 0,7 м/с положительно влияет на созревание половых продуктов производителей рыбца.
Рис. 10. Садок для выдерживания производителей рыбца
Расход воды в садке составляет 60 - 85 л/с, а плотность содержания в нем производителей может быть до 5 особей на 1 м2.
При наступлении нерестовых температур производители рыбца по мере созревания гонад выходят из садков в нерестовые канавы. Массовый заход производителей в эти канавы происходит при температуре воды 18 °С. За зашедшими в канавы производителями ведут наблюдение. При обнаружении готовности производителей к нересту секции канав перегораживают решетками, уменьшают подачу воды и отлавливают их. От зрелых особей берут икру и сперму, а затем совместно с еще недозревшими рыбами их вновь сажают в садок для получения второй порции половых продуктов (Берлянд, 1953).
Кроме указанного метода получения зрелых производителей рыбца, применяют метод выдерживания этой рыбы совместно с шемаей (Астанин, 1968).
Физиологический метод. В 30-е годы Н. Л. Гербильский осуществил многочисленные гистологические исследования гипофиза рыб и раскрыл механизм его физиологического воздействия на созревание половых продуктов.
В естественных условиях переход рыбы в нерестовое состояние осуществляется при наличии совокупности определенных факторов внешней среды. Они воспринимаются органами чувств рыбы, а через них действуют на ее центральную нервную систему - на гипоталамус. Клетки гипоталамуса выделяют гормон, активизирующий гормональную деятельность гипофиза. Выделяемый гипофизом гонадотропный гормон поступает в кровь и стимулирует созревание половых клеток, а также выход зрелых яиц (икринок) из фолликул и образование спермы. Во время нереста производители рыб выметывают зрелые половые продукты не все сразу, а постепенно. Так, самка выметывает икринки в воду по мере их овуляции. Совершаемые самкой движения приводят к разрыву следующих фолликул и продолжению вымета икринок.
Н. Л. Гербильский установил гонадотропную активность гипофиза рыб в различные периоды годового цикла. Гонадотропный гормон поступает в кровеносную систему организма рыбы непостоянно и в различном количестве. В определенные сезоны года он накапливается в гипофизе. Это позволяет использовать гипофиз как источник гонадотропного гормона, при помощи которого можно получать зрелые половые продукты от производителей на рыбоводных предприятиях. При внутримышечных инъекциях производителям суспензии гипофиза рыб гонадотропный гормон поступает в кровь и стимулирует половой процесс. Это приводит к быстрому переходу половых желез производителей из IV в V стадию зрелости и получению от них зрелой, способной к оплодотворению и развитию икры у самок и доброкачественной спермы у самцов. Следовательно, при искусственном рыборазведении можно получать зрелые половые продукты от производителей путем инъецирования им препарата гипофиза. В этом случае созревание половых клеток, овуляция и образование спермы происходят, как и при естественном нересте, под влиянием гипофиза. Однако отличие состоит в том, что увеличение количества гонадотропного гормона гипофиза в крови производителей происходит не под влиянием нерестовых условий, усиливающих выделение собственного гонадотропного гормона, а при помощи введения им взятых гипофизов от других рыб (Привезенцев, 2004).
